Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Заварзин Г.А. -> "Лекции по природоведческой микробиологии" -> 139

Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.

Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии — М.: Наука , 2003. — 348 c.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка): lexiipoprirodovencheskoymicrobiologii2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 133 134 135 136 137 138 < 139 > 140 141 142 143 144 145 .. 160 >> Следующая

планетарной среды обитания есть непременное условие развития жизни.
Вместе с тем фации формировались под воздействием двух хорошо
перемешанных и поэтому однородных сред: атмосферы и океана. Здесь не
случайно вместо слова "гидросфера" употреблено слово "океан" как единая
водная масса - Панталасса. Континентальные воды не перемешаны, а очень
разнообразны и локальны, географически изолированы. Отсюда они могут быть
и источником разнообразия жизни, и рефугиумами для сообществ прошлого.
Атмосфера и океан в течение истории Земли эволюционировали, меняя свой
состав с развитием вулканического и осадочного процессов, но главным
образом под воздействием взаимосвязанных биогенных циклов органического
углерода-кислорода-углекислоты. Поэтому, например, прибрежные фации зоны
седиментации в начале протерозоя и в конце протерозоя оказываются в
совершенно иных геохимических обстановках.
Как уже упоминалось, микроорганизмы развиваются в области
термодинамической стабильности продукта реакции и метастабильности
субстратов-реактантов. В качестве контрпримера приводят фотосинтез
океана. Но фотосинтез обусловлен десятками-сотней метров фотической зоны,
поверхностным слоем, в котором быстро происходит исчерпание питательных
веществ и жизнь поддерживается за счет регенерационного цикла. "Новая"
продукция возможна лишь за счет поступления веществ в продукционную зону
извне за счет выноса апвеллингом из глубокого океана, что опять-таки
означает регенерационный цикл, но в большем масштабе. Для океана в целом
"новую" продукцию обеспечивают континентальный снос за счет химического
субаэрального выветривания и зона спрединга за счет гидротермального
выноса. Зависимость деструкции от метаста-бильных органических веществ
очевидна. Таким образом, для развития микробных сообществ необходима
неоднородная среда, и областью "сгущения" жизни служит геохимический
барьер или экотон в широком смысле. В общей форме можно сказать, что
важнейшей областью для биоты была промежуточная зона между континентом
306
•W
и океаном, вплоть до континентального склона. Размеры этой мелководной
области колебались в зависимости от эвстатических колебаний уровня
океана, обусловленных тектоникой и климатом. Но жизнь, особенно
микробная, определяется локальными условиями малых экосистем. Поэтому
попытки на основе локальных находок привязать явления жизни к масштабу
всей планеты должны восприниматься с большими ограничениями: жизнь
процветала в некоторых очагах, которые могли сохраниться локально и в
общей изменившейся обстановке планеты в целом. На этом и основывается
реконструкция жизни прошлого с помощью реликтовых сообществ - обитателей
необычных современных ландшафтов, которые могут быть сопоставлены с
фациями прошлого.
То, что такие сообщества сохранились в экстремальных местах обитания и
содержат преимущественно или исключительно бактерии, показывает, что
эволюция ведет к сужению базиса жизни и ее ограничению "нормальными"
условиями, где процветает растительный покров, хотя потенциал к занятию
экстремальной ниши у высших организмов имеется, что доказывается
вселением отдельных массовых видов в экстремальные местообитания,
например зеленой водоросли Dunaliella в гиперсоленые лагуны или красной
водоросли Cyanidium в область высокотемпературного сернокислотного
выветривания. Альтернативой представлению о сужении базиса жизни может
служить представление о смещении его вследствие деятельности биоты и
поддержания устойчивости новой среды обитания. Примером может служить
формирование почвы как корнеобитаемого слоя на поверхности суши, служащей
вместе с растительным покровом основой ландшафта. Поверхность коры
выветривания в досилурийское время могла быть средой развития циано-
бактери-альных или альго-грибных сообществ со многими сходными функциями,
которые позволили вселиться в нее первым растениям, но не была почвой с
сосудистыми растениями, решившими задачу транспорта через границу двух
сред с атмосферой. "Нормальные" условия современности есть результат
биосферной сукцессии.
С другой стороны, представление о том, что архейский или
раннепротерозойский океан был местом обитания цианобактерий, явно ложно,
если считать этот океан аналогичным современному. В современном океане
цианобактерии, несмотря на выгодную лимитированную азотом нишу
олиготрофного океана, появляются как массовые вторичные вселенцы в
условиях достаточного фосфорного питания. Именно в таких условиях
происходит цветение немногих видов планктонных цианобактерий, как
Trichodesmium. Отсюда следует прямолинейное заключение, что цианобактерии
первоначально процветали в водах суши или аналогичных им. Сильным
контраргументом является развитие морского фототрофного прокариотного
пикопланктона с Synechococcus, Prochlorococcus, который еще недостаточно
изучен с физиологических позиций, но отвечает за сущест-
307
венную часть первичной продукции и может рассматриваться как реликт биоты
Предыдущая << 1 .. 133 134 135 136 137 138 < 139 > 140 141 142 143 144 145 .. 160 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed