Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
организмов, но и для докембрия, если рассматривать биосферно-геосферную
систему. Между периодами нет резких границ, такая граница, как появление
скелетной фауны в кембрии, представляет скорее исключение. Как правило,
имеется период более или менее длительного перехода, когда новые явления
накладываются на существующую систему и изменяют ее. Далее внутри системы
происходят изменения, которые носят характер биосферной сукцессии и
определяются исчерпанием или заполнением резервуаров. Старое остается
основой возникшей системы, и лишь некоторая часть старого отмирает.
Другая часть старого приспосабливается к новой надстройке. Поэтому вся
система аддитивна, и "несовершенные", примитивные организмы продолжают
составлять ее основу, образуя связи с новыми компонентами. В отличие от
постепенных изменений возможны катастрофические перестройки, связываемые
чаще всего с изменениями климата. В этом случае идет заселение в
освободившиеся экологические ниши и пространства, и первые поселенцы
соответствуют уже новой обстановке. Впоследствии они могут сохраняться в
изменяющихся условиях в силу толерантности и способности к адаптации, как
сохраняются растительные формации с длинным жизненным циклом.
Обращает внимание совпадение появления некоторых новых групп в протерозое
с оледенениями. Оледенения согласуются с эв-статическими колебаниями
уровня океана и соответственно с регрессиями и трансгрессиями моря.
Отсюда следует предположение о том, что нестабильная равнинная часть
континента с разнообразными амфибиальными ландшафтами и
эпиконтинентальными водоемами была источником биоразнообразия, в то время
как относительно устойчивый глубокий океан оставался консервативным. Для
биологической эволюции можно предложить несколько крупных этапов, в
которых новые группировки накладываются на предыдущие, как на фундамент.
Первый этап составляет добиосферная эволюция геосферной системы в архее,
которая приводит к формированию основных типов местообитания организмов:
протоконтинентальной суши, первичных водоемов протоокеана с неясным
гидрохимическим составом, лишенной кислорода атмосферы. Вместе с тем
сформированы главные геологические механизмы физического и химического
выветривания, вулканизма, тектоники, формирования осадочных пород.
Геологический этап, охватывающий миллиард лет истории Земли,
накладывается на "догеологическую" космическую историю планеты. Важнейшей
границей между ними служит завершение де-
318
газации летучих, создающей первоначальные атмосферу и водоемы. Дегазация
продолжается, затухая, и в дальнейшем, но основная масса летучих уже
выделилась в доархейский период. Таким образом, геологическая система уже
включила в себя важнейшие среды жизни, нашедшие свое отражение в фациях.
Этап этот приходится рассматривать как добиосферный, не потому что там
нет жизни, микробиота присутствует, но она, по-видимому, не является
фактором, меняющим лицо Земли.
При отсутствии фактических данных возможно сопоставление предполагаемых
условий на Земле с возможностями ныне существующего разнообразия
прокариот. В частности, гидрогенотрофные гипертермофильные обитатели
подземной биосферы служат кандидатами на роль первых обитателей планеты.
Примером таких сообществ могут быть сообщества термальных выходов на
поверхности суши и в подводных гидротермах. Для последних древнейшей
находкой микрофоссилий считаются нитевидные формы диаметром 0,5-2 и
длиной до 300 микрон и почти полностью сложенные кристаллами пирита, из
Пилбара (Австралия) в отложениях, интерпретируемых как глубинная
гидротерма с возрастом более 3,2 млрд лет3. Фактический материал о
возможных древних формах жизни появился с исследованием метеоритов,
возраст которых равен возрасту Земли. В нескольких углистых хондритах с
высоким содержанием углерода были найдены остатки, которые можно
сопоставить с биотическими формами. Исследование сколов метеоритов в
сканирующем электронном микроскопе обнаружило формы, подобные бактериям.
Интерпретация их как микрофоссилий вызвала бурную дискуссию в основном
критического характера, как это было и при находках первых микрофоссилий
в отложениях докембрия. Действительно, возможность имитации минералами
морфологии микроорганизмов очень велика. Тем не менее одновременное
присутствие органических веществ вместе с "бактериоморфами" в метеоритах
ставит под сомнение их интерпретацию как свидетельство абиотической пред-
эволюции - "биопоэза".
В раннем архее господствуют однонаправленные изменения и сравнительно
невелика роль циклических процессов. В условиях продолжающейся дегазации
можно предполагать развитие микроорганизмов, способных участвовать в
прямых трофических маршрутах, основанных на эндогенных источниках.
Наиболее вероятным источником электронов для катаболизма может служить
водород. Возможными акцепторами электрона служат сера, углекислота, вода.
Выходы эндогенных газов, очевидно, сочетаются с повышенным
3 Rasmussen В. Filamentous microfossils in a 3,235-million-year-old
