Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
эпохой, после которой начинается венд. На основе палеомагнитных данных
считается, что в начале рифея существовал суперконтинент Пангея I, куда
входили 1/2-2/3 современной континентальной коры. Палеоклиматиче-
313
ская обстановка реконструируется по осадочным породам и корам
выветривания - палеоиндикаторам климата. Большие объемы
высокомагнезиальных известняков в раннем и среднем рифее свидетельствуют
об очень теплом азональном климате с температурой в пределах до 40°, судя
по изотопии кислорода. Существовали и области аридного климата. В конце
среднего рифея произошло понижение температуры, снизились
карбонатообразование, отложение кремней. Сформировались резкие
климатические зоны. В позднем рифее и раннем венде образовались мощные
ледниковые отложения как континентальные, так и морские. С ними
коррелируют железорудные залежи. С началом неопротерозоя согласуется
формирование современного состава воды океана, устанавливаемое по
соотношению солей в эвапоритах.
Неопротерозой связан с распространением эукариотных микроорганизмов с
фаготрофным питанием, развитием многоклеточных водорослей. С
биологической точки зрения этот период представляет неопротерозойскую
революцию - конец доминирования только прокариот и наслоение на созданную
ими глобальную биогеохими-ческую систему эукариот. Примером этой эпохи
служит лахандин-ская серия, где Б.В. Тимофеевым на основе органостенных
микро-фоссилий впервые были описаны смешанные танатоценозы прокариот с
эукариотами. Стремительно происходит формирование разных линий протистов
- очень разнообразных одноклеточных и колониальных эукариот. Среди
первичных продуцентов распространение получают разные линии
макроскопических водорослей, включая красные и бурые, которые занимают
литораль, где ранее доминировали строматолиты.
Венд завершает протерозой, от 600±10 млн лет назад, и продолжается до
535-540 млн лет. Представление о венде было разработано Б.С. Соколовым,
назвавшим этот период вендом (от имени балтийского племени вендов, или
венедов). В это время происходит развитие многоклеточных животных,
дифференцированных, но лишенных скелета; они известны под названием
"эдиакарской фауны из Австралии". Фауна венда представлена бесскелетными
гигантскими животными, либо фильтраторами, либо симбиотрофами, как
современные кораллы. Присутствие хищников-консументов сомнительно. В
составе продуцентов распространены макроскопические водоросли -
вендотениды, описанные М.Б. Гниловской. Венд начинается с мощнейшего
варангерского оледенения, приведшего к снижению уровня Мирового океана.
Льдами покрыты континентальные участки и часть моря, о чем
свидетельствуют перенесенные льдом породы и характерные следы движения
ледников по поверхности. Вместе с тем имеется прихотливая климатическая
зональность, обусловленная иным расположением платформ. Так, Сибирь,
занятая огромным Сибирским морем с повышенной соленостью, располагалась
между 10° и 30°, в то время как Европа находилась вблизи Южного
314
полюса. Антарктика, Китай, Индостан находились в экваториальных широтах.
Во второй половине венда произошло сильное потепление, распространились
карбонатные формации, в связи с таянием льдов поднялся уровень Мирового
океана. Началось развитие массивов биогермов. Температура мест
образования строматолитов составляла тогда 35^45°.
В кембрии, начинающем палеозой, распространение получает скелетная фауна,
но не происходит резкого изменения флоры. Кембрий явно связан с
появлением зоотрофного питания: хищников, способных заглатывать крупную
добычу, и растительноядных животных, обладающих пастбищным типом питания.
Внезапное появление разнообразных типов животных в течение нескольких
миллионов лет не нашло своего объяснения. Г.П. Леонов2 предположил, что
заселение океана скелетными организмами произошло из внут-
риконтинентальных бассейнов, разнообразных по своей химии, после
вендского цикла регрессии и трансгрессии океана. Гипотеза вну-
триконтинентального происхождения скелетной фауны явно не имеет отношения
к прокариотам, которые если и мигрировали из эпиконтинентальных водоемов
в океан, то сделали это гораздо раньше. Скелет кембрийских животных был
известковый, кремниевый или хитиновый с фосфатами. Наиболее известны
членистоногие трилобиты. Строматолиты перестают быть единственными ри-
фообразователями, а вместо них появляются изящные археоциаты и
кишечнополостные. Имеются моллюски. Таким образом, кембрий функционально
вводит в пищевые цепи зоотрофов, а в геохимические циклы -
концентрационные (а не каталитические, как ранее) процессы на основе
внутриклеточной биоминерализации, позволяющей строить наружные скелеты.
Вместе с тем сохраняются ранее возникшие продуценты: флора морского
фитопланктона, бентос-ных водорослей макрофитов. В этом отношении
современный океан представляет реликтовую систему, сформировавшуюся в
проте-розое-рифее.
В начале палеозоя формируются суперконтиненты Гондвана и Лавразия.
