Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
осадочных пород. Высокая скорость захоронения органического углерода,
отмечаемая по аномально высокому изотопному отношению углерода в
палеопротерозойских карбонатах и органическом веществе, сочетающаяся с
уменьшающимся потоком восстановленных газов и ионов из вулканических и
гидротермальных источников, привела к возрастанию атмосферного кислорода
от менее чем 1%
8 А .Ю. Розанов. Бактериально-палеонтологический подход к изучению
метеоритов // Вестн. РАН. 2000. Т. 70, № 3. С. 214-223.
330
(от нынешнего содержания) до 10-15% уже 2,2-2,0 млрд лет назад. Это
изменение отмечено в распределении чувствительных к кислороду минералов в
осадочных породах и в профилях выщелачивания древних почвенных
горизонтов.
Результатом было изменение состояния биосферы. Возникли новые условия на
суше и на поверхности океана, откуда растворенный кислород уходил в
атмосферу. Другим возможным источником кислорода является наземный циано-
бактериальный мат, в своем обмене с атмосферой не имевший мощного буфера
растворенного 02 океана. Однако для морских условий известны
литифицирован-ные циано-бактериальные сообщества строматолитов, а на суше
не было условий для литификации и неясны условия захоронения Сорг,
являющиеся обязательным условием экосистемной продукции кислорода. В
геологическом масштабе как эквивалент кислорода важны богатые
органическим веществом сланцы, а не быстро оборачивающиеся динамические
резервуары. В океане для развития аэробов или анаэробов первостепенное
значение имела термогалинная циркуляция: в случае формирования
устойчивого пикноклина анаэробные сообщества продолжали процветать в
глубоком бескислородном океане и осадках.
Аэробные бактерии обладают способностью использовать молекулярный
кислород для окисления органического вещества, фундаментально изменив
биогеохимический цикл Сорг. Аэробные органотрофы, представленные сейчас
самой массовой группой протеобактерий, филогенетически имеют точку
ветвления, близкую к цианобактериям (Zavarzin et al., 1990).
Функционально они могли получить условия для своего развития не в момент
появления кислородной атмосферы, а с самого начала выделения 02 ок-
сигенными фототрофами. В сообществе сразу могла образоваться трофическая
связь с аэробными организмами, использовавшими его как наиболее выгодный
сток электрона. Более того, если в планктонных условиях 02 мог удаляться
из сферы реакции со скоростью турбулентной диффузии, то в условиях
плотной популяции бентосных организмов его концентрация могла повышаться
до появления пузырьков и создания 100%-ного насыщения и кислородного
стресса. Поэтому локальные места обитания с постоянным источником 02 днем
возникли задолго в геологическом смысле, чуть ли не за миллиард лет до
появления красноцветов как индикаторов окислительной атмосферы. Все
рассуждения о "точке Пастера", "точке Юри" совершенно бессмысленны в
приложении к бактериальному сообществу из-за гетерогенности условий в
масштабе обитания микромира.
Вместе с тем предварительным условием для неопротерозой-ской революции с
появлением крупных в десятки микрон эукариот-ных протистов следует
считать возникновение кислородной среды обитания для окислительного по
существу или аэробного метабо-
331
лизма эукариот. Суть заключается в транспортных ограничениях внутри
крупной клетки и необходимой вследствие этого компар-тментализации.
Принципиальным поворотом в биологии стала теория симбиогенетического
происхождения эукариот JI. Маргу-лис, предполагающая системное, а не
точечное изменение на этом этапе. Сейчас ясно, из кого произошли
органеллы эукариотной клетки, но остается неясным, что представлял собой
хозяин. Сознавая, что путь шел от разнородного микробного сообщества с
ци-анобактериями-прохлорофитами как предшественниками хлоро-пластов и
протеобактериями, предшественниками митохондрий через эндосимбиоз, мы
плохо представляем организм, настолько лишенный гетерофобии, что он мог
стать матрицей для той комбинаторной игры геномов целых организмов,
которая послужила основой неопротерозойской революции. Функционально
предшественник эукариот представляется фаготрофным прокариотом. Здесь
приходится на время отвлечься от функционального био-сферно-геосферного
подхода и обратиться к возникновению биоразнообразия прокариот. Для
описания разнообразия прокариот мощным орудием стало установление родства
организмов по гену 16S рРНК, ставшее основой в новых определителях
бактерий и учебных курсах.
Филогенетическое дерево прокариот, построенное по этому единственному
гену, относящемуся к внутренней сфере организма, не дает представления о
его функции в биосферно-геосферной системе. Считается, что точка
ветвления указывает на последовательность возникновения. Вместе с тем
неясно, идет ли "молекулярный хронометр" мутаций с одинаковой скоростью
во всех условиях. Есть сравнительно немного корреляций крупных
физиологических групп микроорганизмов с филогенетической системой. Для
