Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
123
электромагнитного поля, но соответствующие нервные центры еще не исследованы. Между тем перечисленному набору воспринимаемых ощущений отвечают лишь четыре класса рецепторов: механо-, термо-, хемо- и фоторецепторы. Объяснение этому несоответствию можно найти в том, что, например, различия вкусовых и обонятельных стимулов определяются лишь той средой — жидкой или газообразной, в которой воспринимаются их носители, а противопоставления тактильных, двигательных, гравитационных ощущений или ощущений звуковых волн и состояния внутренних органов (висцеральное чувство) сводятся к различиям в механических раздражениях сенсорного нейрона.
Механорецепция. Описание механорецепторов уместно начать с простейшего из них — осязательного волоска, именуемого трихоид-ной сенсиллой (рис. 119). Расположенный на покровах, в сочленовной резилиновой мембране, он связан с дендритом сенсорного нейрона, окончание которого (преобразованная ресничка) одето кутику-лярным чехликом — сколопсом. Этот волосок настолько упруг, что любое его отклонение сразу передается мембране и, деформируя ско-лопс, генерирует рецепторный потенциал. Обычно сенсиллы такого типа группируются в местах наиболее частых контактов с механическими раздражителями и дифференцируются как органы осязания и ветрочувствительные волоски. Последние, как правило, более тонкие и подвижные.
При стимуляции трихоидной сенсиллы постепенно нарастающий рецепторный потенциал достигает порогового значения и возбуждает незатухающие нервные импульсы. Их частоты определяются силой воздействия на рецептор. По восприятию воздействия тоническим сенсиллам противопоставляются фазовые. При восприятии фазовыми сенсиллами высокие значения рецепторного потенциала и частот нервных импульсов отмечаются только в начале воздействия и при
Рис. 119. Трихоидная сенсилла и ее производные (по Шванвичу, 1949):
1 — сенсилла; 2 — нервы; 3— колоколовидная сенсилла
124
длительном раздражении подавляются, при восприятии тоническими — сохраняются неизменными все время, пока действует раздражитель. Наряду с ними выделяют фазотонические сенсиллы, реагирующие в начале раздражения всплеском нервных импульсов, частоты которых, однако, резко снижаются при длительном действии раздражителя. Таким образом, тонические сенсиллы передают в нервные центры анализатора информацию о силе и длительности раздражения, фазовые — о его начале, а фазотонические объединяют свойства тех и других.
Обычно сенсиллы специализируются на определенном режиме восприятия стимула, но в яйцекладе некоторых мух присутствуют все три их типа. Видимо, это позволяет им отличать кратковременные и случайные соприкосновения с субстратом при движении от более длительных контактов.
Особенно густые скопления фазотонических трихоидных сенсилл (волосковые пластинки) в сочленениях и на границах сегментов регистрируют взаимные смещения и положения последних. Являясь про-приоцепторами (рецепторами собственного положения), эти сенсиллы нередко приобретают значение рецепторов гравитации и, воспринимая ориентацию тела в гравитационном поле, содействуют коррекции его положения при полете и плавании.
Несмотря на простоту строения, трихоидные сенсиллы участвуют в рецепции весьма разнообразных механических стимулов. В этом отношении они противопоставляются кампаниформным (колоколо-видным) сенсиллам, специализирующимся как проприоцепторы упругих деформаций кутикулы при мышечных сокращениях. Морфологически они отличаются от трихоидных сенсилл только тем, что лишены волоска, преобразованного здесь в невысокий овальный колпачок. Располагаясь по линиям деформаций, они передают в фа-зотоническом режиме сигналы о силе и направленности изгибаний кутикулы.
В еще большей степени специализированы хордотональные сенсиллы — сколопидии, которые наряду с функциями проприоцепто-ров нередко приобретают способность к регистрации звуков. Дендрит сенсорного нейрона сколопидия образует тонкую, расширенную посредине ресничку. Окруженная кутикулярным сколопсом, выделяемым обкладочной кяеткой, она простирается за его пределы в центральный канал колоколовидной шапочки (рис. 120), к которой примыкает шапочковая клетка. Многочисленные тонофибриллы этой клетки содействуют прикреплению всего комплекса к эпикутикуле покровов и при их растяжении переводят раздражение на ресничку дендрита. Обычно сколопидии группируются в более или менее сложные хордотональные органы. Натянутые, как струны, они регистрируют малейшие деформации и нередко дифференцируются на относительно мелкие тонические и более крупные фазовые и фазотонические элементы.
О конкретном назначении механорецепторов можно судить по
125
Рис. 120. Хордотональная сенсилла насекомых (по Gillot, 1980):
7 — сенсорный нейрон; 2— сколопс; 3 — кутикула; 4, 5— соответственно шапочковая и обкладочная клетка
следующим примерам. Богомол Mantis religiosa L., заметив жертву, остается неподвижным и лишь слегка поворачивает вслед ей голову. Раздражая при этом волосковые пластинки в шейном сочленении, он легко перестраивает направление броска. Однако выключение этих рецепторов, не препятствуя слежению, сокращает точность бросков (прицельность) в несколько раз. Еще более нагляден тарзальный рефлекс, свойственный многим насекомым. Он заключается в следующем. Отрыв лапок насекомого от опоры сразу вызывает полет, который прекращается столь же быстро при возобновлении контакта с субстратом.
