Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
121
образом слишком слабые, но многократные раздражения, чередуясь в определенном ритме, приводят к временной суммации раздражений и к преодолению синаптического барьера.
Отметим также трансформацию ритма возбуждения во многих синапсах ганглия, своеобразный эффект последействия, связанный с продолжающейся после выключения раздражителя генерацией импульсов, и способность к иррадиации возбуждения на другие рефлекторные дуги ганглия. Наряду с привыканием (то есть блокированием синапса в ответ на монотонные раздражения) и обучением (облегчением переноса возбуждения через синапс) эти свойства ганглиев и синапсов приводят к фильтрации и преобразованию информации, которая поступает в нервные центры от рецепторов. Все это определяет целесообразность реагирования и сложность форм поведения насекомых.
Медиаторы нервного возбуждения в нервно-мышечных контактах и в синапсах ганглиев различны. Есть веские основания считать, что здесь, как и у позвоночных животных, медиатором служит ацетилхолин, разрушаемый ацетилхолинэстеразой. В частности, среди веществ, блокирующих активность ацетилхолинэстера-зы насекомых, основное значение имеют фосфорорганические инсектициды.
Не касаясь более сложных аспектов функционирования центральной нервной системы насекомых, укажем, что каждый ганглий брюшной нервной цепочки — первичный рефлекторный центр ин-нервируемого им сегмента. Однако роль вторичных рефлекторных центров, контролирующих частные функции отдельных ганглиев, принадлежит головному мозгу и подглоточному нервному узлу. Комбинирование сегментарных рефлексов в целостные акты поведения возможно благодаря неспецифическим системам торможения и возбуждения, сравнимым с соответствующими системами млекопитающих.
Первая из них связана с нейронами стебельчатых тел протоцере-ребрума, вторая — с его центральным телом и с подглоточным ганглием. Именно поэтому лишенное мозга насекомое проявляет расторможенную двигательную активность. Вместе с тем в некоторых нейронах протоцеребрума наблюдается регулярная изменчивость в спонтанной генерации импульсов возбуждения. Являясь своеобразными «датчиками времени» и определяя сроки торможения и возбуждения двигательных центров, они тем самым контролируют суточную ритмику активности насекомого, которая сохраняется при постоянной темноте или при постоянном освещении.
Головной мозг насекомых исполняет роль высшего анализатора. Принимая участие в анализе сигналов, поступающих от всех органов чувств, он синтезирует акты поведения целостного организма. Лишенные мозга насекомые ведут себя как автоматы с испорченной программой: спонтанные рефлексы теряют приспособительный смысл и противоречат друг другу.
122
Многие аспекты высшей нервной деятельности насекомых еще не изучены, но не следует думать, что существование и поведение насекомых целиком подчинены безусловным рефлексам, предопределяющим стереотипные реакции на все стимулы окружающего мира. Некоторые виды (например, пчела) способны к обобщению зрительных образов, превосходя в этом отношении рыб и даже крыс.
РЕЦЕПЦИЯ И ПОВЕДЕНИЕ НАСЕКОМЫХ
Рецептор — элементарный орган чувств, образованный сенсорными нейроном или нейронами и вспомогательными структурами. Настроенный на восприятия адекватных раздражений, он обеспечивает взаимодействие их носителей со специфическими белковыми молекулами на плазматической мембране нейрона. В результате этих взаимодействий ее проницаемость меняется и возникающие ионные потоки приводят к деполяризации мембраны, регистрируемой как постоянно нарастающий рецепторный потенциал. Последний содействует образованию импульсов возбуждения и их распространению в соответствующие нервные центры. Таким образом, рецептор трансформирует энергию раздражающего стимула в нервные импульсы, частоты которых соответствуют силе раздражения.
Малоклеточные и миниатюрные рецепторы насекомых отличаются исключительной чувствительностью и устойчивостью к помехам, надежностью и экономичностью работы. По многим параметрам они превосходят измерительные приборы высокой точности. Так, одни из них, воспринимая летучие соединения в исчезающе малых концентрациях, служат «счетчиками» отдельных молекул, а другие регистрируют единичные фотоны или колебания субстрата с амплитудой, равной радиусу атома водорода.
Для насекомых характерны первичные рецепторы, нейроны которых не только воспринимают энергию стимула, но и сами генерируют и передают нервные импульсы. В этом отношении они противопоставляются вторичным рецепторам позвоночных животных, образованным двумя нейронами: воспринимающим раздражение и передающим возникающее в нем возбуждение через синаптическую щель на нейрон, генерирующий импульсы в центральную нервную систему.
После проведенной первичной обработки, кодирования и передачи информации ее последующий анализ, а затем и синтез целостного образа раздражителя происходят в нервных центрах, которые вместе с органами чувств и проводящими путями объединяются в анализаторы.
У насекомых выявлено не менее девяти анализаторов: зрительный, обонятельный, вкусовой, слуховой, тактильный, двигательный, гравитационный, висцеральный и температурный. Имеются сведения о способности насекомых регистрировать изменения влажности и
