Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, мускулатура насекомых своеобразна, и это своеобразие, особенно явное для крыловых мышц, обусловлено несколькими типами волокон.
Трубчатые мышцы названы так потому, что в центре радиально расходящихся миофибрилл, как в полости трубки, заключены ядра (рис. 108, А). Способные к относительно медленным сокращениям, они обеспечивают движения ног насекомых, а также крыльев у стрекоз, тараканов и некоторых других форм. Реагируя дискретными сокращениями на каждый нервный импульс, трубчатые мышцы не требуют особенно больших доз кислорода и подходящие к ним трахеолы не проникают внутрь отдельных волокон.
Несколько более «быстрые» волокна плотноупакованных мышц отличаются положением ядер непосредственно под сарколеммой и заполнены плотными пачками миофибрилл (рис. 108, Б). Свойственные крыловой мускулатуре прямокрылых и чешуекрылых, они во всех прочих отношениях сравнимы с трубчатыми мышцами. Реагируя сокращениями на каждый нервный импульс, они вместе с последни-
Рис. 108. ггроеше трубчатых (А), частых сокращении. По этому
плотноупакованных (Б) и фибрилляр- признаку они противопоставля-
ных (В) мышц насекомых (по Gillot, ются синхронным скелетным
1980): мышцам как мышцы асинхрон-
ми именуются мышцами синхронного действия.
Быстрые фибриллярные мышцы образованы крупными мио-фибриллами с рассеянными между ними ядрами и митохондриями (рис.108, В). Характерные для звуковых органов цикад и крыловой мускулатуры жуков, перепончатокрылых и двукрылых, мышцы этого типа реагируют на один нервный импульс серией
7 — ядра; 2 — митохондрии
ного действия.
112
Скоростной машущий полет в сравнении с другими видами движения требует существенно больших затрат энергии. Летящая пчела расходует не менее 107 Дж/кг в час, что в 10 раз больше значения, рассчитанного для сердечной мышцы человека. Нуждаясь в усиленном обеспечении кислородом — в полете его расходование возрастает в 50 раз — фибриллярные мышцы снабжены проникающими внутрь волокон трахеолами и способны совершать работу, в десятки раз большую, нежели мышцы ног финиширующего спринтера. Во всяком случае, по скорости метаболизма фибриллярные крыловые мышцы намного превосходят все прочие ткани тела не только насекомых, но и животных других групп.
В отличие от скелетной висцеральная мускулатура обеспечивает более медленные движения внутренних органов и не обладает глубокой специализацией. Сохраняя признаки поперечнополосатой мускулатуры, сократимые элементы висцеральных мышц обычно не сгруппированы в обособленные миофибриллы и часто вообще не ин-нервируются. Скелетные мышцы, напротив, иннервируются весьма обильно, формируя единые нервно-мышечные комплексы.
Проведение нервного возбуждения на мышцы. Этот процесс связан со сложными электрохимическими явлениями на мембранах нервных клеток — нейронов. Изначально, то есть в исходном невозбужденном состоянии, здесь регистрируется мембранный потенциал (МП), обусловленный неравновесной концентрацией ионов K+ по обе стороны мембраны и отрицательным зарядом цитоплазмы. В момент возбуждения сразу резко повышается проницаемость мембраны для ионов Na+, что приводит к падению МП и деполяризации данного участка нервного волокна. При этом он приобретает отрицательный заряд по отношению к соседним, невозбужденным участкам, и регистрируемая между ними разность потенциалов (так называемый потенциал действия — ПД) индуцирует слабые токи, возбуждающие прилежащие участки. Таким образом, волна возбуждения переносится по нервному волокну и скорость проведения нервного импульса достигает 0,3-25 м/с.
Вслед за падением МП проницаемость мембран для ионов Na+ снижается, но ионы K+ легко выводятся наружу. МП вновь повышается, однако для полного возвращения к исходному состоянию необходимо вывести наружу проникшие внутрь волокна ионы Na+ и заменить их ионами K+. Все эти функции выполняет «натриевый насос» мембраны, который, расходуя энергию, активно обменивает один ион Na+ на один ион K+.
Проведение возбуждения по нервам подчиняется некоторым правилам и ограничениям. В частности, ПД, начав распространяться в одном направлении, уже не меняет его впоследствии и сохраняет свою величину вне зависимости от силы раздражения или от пройденного пути. Дойдя до конца нервного волокна, нервный импульс переносится на мышцы и при этом вынужден преодолеть разделяющие их пространства.
ИЗ
В простейшем случае конец нерва образует тонкие варикозные разветвления на поверхности мышцы. Не сливающиеся с сарколеммой, они передают возбуждение мышцам через узкую зону контакта, не отграниченную от гемолимфы. В более сложном состоянии оболочка нерва полностью срастается с сарколеммой, изолируя область нервно-мышечного контакта (синапса) от гемолимфы (рис. 109). Под этой общей оболочкой сохраняется узкая (синаптическая) щель, препятствующая непосредственному переходу нервного импульса на мышечное волокно. Однако здесь же, в нервном окончании, содержатся многочисленные пузырьки (синаптические пузырьки), выделяющие специфические медиаторы возбуждения.
У позвоночных животных медиатором нервного возбуждения служит ацетилхолин, который, исполнив свои функции по переносу нервного импульса через синаптическую щель, сразу разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой. Оба эти соединения имеются и в нервной ткани насекомых, но есть веские основания считать медиатором возбуждения в нервно-мышечных контактах этих организмов глутаминовую кислоту, а медиатором торможения — аминомасляную кислоту.
