Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Захваткин Ю. А. -> "Курс общей энтомологии" -> 45

Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.

Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — M.: Колос, 2001. — 376 c.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка): ko_entomology.pdf
Предыдущая << 1 .. 39 40 41 42 43 44 < 45 > 46 47 48 49 50 51 .. 155 >> Следующая

Возбуждение мышечных волокон. Нервный импульс, достигающий синаптической щели, содействует освобождению медиатора, который, в свою очередь, приводит к изменению проницаемости мембраны мышечного волокна. Отмеченное при этом падение мембранного потенциала содействует возникновению потенциала действия, распространяющегося по мышечному волокну и достигающего через Т-системы самых глубоких миофибрилл. Однако в отличие от проведения нервного импульса возбуждение мышечного волокна распространяется по всем возможным направлениям и в зависимос

Рис. 109. Схема нервно-мышечного синапса (по Тыщенко, 1977):
1— мышечное волокно; 2—ядро клетки; 3— синаптическая щель; 4— нейри-лемма; 5—митохондрии; б—синаптические пузырьки; 7—миофибрилла
114

ти от силы раздражения постепенно затухает. При этом число сокращений синхронных мышечных волокон всегда совпадает с числом возникающих потенциалов, и если принять длительность одиночного сокращения с момента регистрации потенциала действия до расслабления мышцы за 30 мс, то за 1 с возможно осуществление не более 34 сокращений.
Таким образом, синхронная мускулатура не способна обеспечить высокий ритм сокращений крыловых мышц жуков, перепончатокрылых и двукрылых. Их асинхронные мышцы, реагируя на один импульс 4—13 биениями, позволяют развивать громадные для столь малых существ скорости полета.
Иннервация мышечных волокон. В отличие от мышц позвоночных животных мускулатура насекомых снабжена громадным числом нервных окончаний, причем чем «медленнее» мышца, тем этих окончаний больше. Например, в волокне межсегментной мышцы гусеницы Hyalophora cecropia L. отмечено до 1000 синапсов, тогда как в каждом волокне разгибателя голени саранчи их не более 25. Столь богатая иннервация мышц насекомых, очевидно, содействует быстрому распространению возбуждения и обусловливает теснейшие связи с нервной системой в целом. Поэтому уместнее рассматривать комплексные нервно-мышечные единицы, которые у насекомых включают не менее 10—100 мышечных волокон и обслуживающий их нерв с 1—3 осевыми отростками (аксонами) нервных клеток (рис. ПО). Один из них, именуемый «быстрым» аксоном, вызывает быстрые тетанические сокращения и расслабления мышц и наряду с «медленным» аксоном, ответственным за медленные тонические сокращения, служит пусковым нервным элементом. Кроме них в некоторых нервно-мышечных единицах присутствует тормозной регулирующий аксон. Таким образом, скелетная мускулатура насекомых находится под совместным контролем разнородных нервных центров.
Особенно своеобразна регуляция работы фибриллярных крыловых мышц. Способные к двукратному учащению ритма сокращений после ампутации крыльев, они характеризуются собственными мио-генными водителями ритма в сочетании с более редкими нервными импульсами. Во всяком случае, даже изъятые из организма и убитые глицерином волокна фибриллярных мышц продолжают часами ритмично пульсировать в среде с АТФ и ионами Na+.

Рис. 110. Нервно-мышечный комплекс (по Romoser, 1981):
1— быстрый аксон; 2— медленный аксон
115

НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ НАСЕКОМЫХ
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Основной структурный и рабочий элемент нервной системы — нейрон. Это специализированная нервная клетка с собственной оболочкой, набором внутриклеточных органелл и нейрофибриллами (рис. 111). От ее тела отходят длинный осевой отросток — аксон и короткие ветвящиеся дендриты. Получая нервные импульсы от других нейронов, дендриты переводят их на аксон, по которому возбуждение распространяется без затухания на другие нейроны или эффекторы — разного рода железы и мышцы.
В зависимости от исполняемых функций нейроны подразделяются на сенсорные (чувствительные), проводящие возбуждение от рецепторов к нервным центрам; ассоциативные (вставочные, или интернейроны), перерабатывающие поступающую в центры информацию; моторные (двигательные) нейроны, которые доносят в центробежном направлении до эффекторов возбуждение, полученное от ассоциативных нейронов (рис. 112). Сформированная таким образом трехнейронная рефлекторная дуга обеспечивает целесообразное реагирование на стимулы, тогда как образованная только сенсорным и

Рис. 111. Типы нейронов насеко- Рис. 112. Рефлекторные дуги
мых (по GiIIot, 1980): насекомых (по Тыщенко, 1977):
А,Б,В—соответственно униполярный, / — рецепторы; 2 — ассоциативные
биполярный, мультиполярный нейрон; нейроны; 3 — эффектор 1 — дендриты; 2 — аксон
по

моторным нейронами двухнейронная дуга обусловливает однозначный ответ на раздражение. Свойственная более примитивным организмам, она не характерна для насекомых, рефлекторные дуги которых нередко включают по нескольку ассоциативных нейронов, обеспечивая тем самым весьма сложные формы реагирования.
В соответствии с предназначением сенсорные нейроны обычно являются биполярными, так как на полюсе, противоположном аксону, имеют единственный дендрит; реже они несут несколько дендритов и становятся мультиполярными (см. рис. 111). Тела этих нейронов расположены на периферии и входят в органы чувств,, тогда как тела моторных нейронов сосредоточены в ганглиях (нервных узлах) нервной системы, а отходящие от них аксоны выходят на периферию. Как правило, моторные нейроны униполярны: и дендрит, и аксон отходят от общего корня с одной стороны клетки. Распространяющиеся по ним импульсы нервного возбуждения достигают мышечных волокон или иных эффекторов. Ассоциативные нейроны биполярны, и их аксоны, изредка достигающие нескольких сантиметров в длину («гигантские аксоны»), проходят по ганглиям нервной системы.
Предыдущая << 1 .. 39 40 41 42 43 44 < 45 > 46 47 48 49 50 51 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed