Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Согласованность и совершенство рассмотренных процессов метаболизма обеспечивают экономное расходование воды и энергетических субстратов, не допуская потерь сколько-нибудь ценных метаболитов. В этом отношении насекомые не уступают млекопитающим животным, несмотря на то что малые размеры тела определяют для них ряд ограничений. Однако ключевые пути метаболизма у тех и других принципиально сходны.
НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ АКТИВНОСТЬ НАСЕКОМЫХ
Полет, плавание, прыжки, ползание, сложнейшие акты строительной деятельности и брачного ритуала — все разнообразие движений тела и его придатков, перистальтика кишечника, биение сердца и движения внутренних органов сводятся в конечном счете к расслаблению и сокращению мышц, к преобразованию запасенной химической энергии в механическую.
Мышцы. И скелетная, и висцеральная мускулатура насекомых образована поперечнополосатыми волокнами, либо объединенными в пучки мышц, либо распластанными по внутренним органам.
Обычно число волокон в каждой мышце невелико, но общее число мышц тела насекомых достигает 1500, поэтому они намного превосходят по этому показателю более крупных млекопитающих. Впрочем, особенно мощные продольные крыловые мышцы у китайского дубового шелкопряда Antheraeapernyi G.—М. слагаются из 2450 волокон толщиной около 45 мкм. Эти же мышцы у двукрылых образова
109
ны лишь шестью, но гораздо более толстыми волокнами (до 1500 мкм в диаметре).
Прикрепление скелетных мышц насекомых к периодически сбрасываемым покровам обеспечивается проходящими сквозь клетки гиподермы тонофибриллами — тончайшими микротрубочками, связанными, с одной стороны, с десмосомами мышечных волокон, а с другой — с кутикулиновым слоем эпикутикулы (рис. 104).
В ходе линьки эти структуры замещаются новыми таким образом, что мышцы не теряют необходимые для их опоры связи. К тому же мембраны мышечных клеток прочно срастаются с базальной мембраной эпителия гиподермы.
Каждое мышечное волокно представляет собой видоизмененную глубокоспециализированную клетку с собственной оболочкой — сарколеммой и многочисленными миофибриллами в саркоплазме (рис. 105). В этих клетках находится большое число ядер и особенно крупные митохондрии, что связывают с усиленным метаболизмом, а обилие элементов эндоплазматического (саркоплазматического) ре-тикулума — с необходимостью поглощения и выделения ионов Ca, активизирующих сократительные белки миофибрилл.
Весьма характерная для мышечных волокон насекомых система трансверзальных (поперечных) полых трубочек (Т-система), образованных глубокими впячиваниями сарколеммы, содействует переносу нервных импульсов на всю глубину саркоплазмы (рис. 106). Наиболее важные структуры мышечной клетки — миофибриллы — распо-
Рис. 104. Прикрепление скелетных мышц к покровам насекомых (по Romoser, 1981):
/ — эпикутикула; 2— прокутикула; 3 — эпидермис; 4— мышцы; 5~ кутикулин; 6— поровые каналы; 7— десмосомы; 8— микротрубочка
(ill 1.4 \Л ITFTT
А ;
-7-
1
Рис. 105. Схема организации мышечного волокна (по Romoser, 1981):
1 — саркомер; 2— миофибрилла; 3— саркоплазма; '/--сарколемма
ПО
ложены плотными пакетами в саркоплазме, придают волокну характерную поперечную исчерченность и обусловливают его способность к сокращению. Исчерченность определяется чередованием светлых изотропных полос — !-дисков — с более темными анизотропными A-дисками; сокращение обусловливают протофибриллы сократительных белков — актина и миозина (см. рис. 105).
Строение саркомера — участка миофибриллы, многократно повторяющегося по всей ее длине, — типично для поперечнополосатой мускулатуры как позвоночных животных, так и насекомых (рис.107). В соответствии с гипотезой скользящих нитей Хаксли более тонкие протофибриллы актина вдвигаются между толстыми протофибриллами миозина, что приводит к сокращению миофибриллы и мышечного волокна в целом. Полагают, что миозин, обладая свойствами АТФазы, трансформирует энергию макроэргичес-ких связей АТФ в механическую работу мускулатуры. Не вдаваясь в более подробное изложение этой гипотезы, ограничимся ее демонстрацией (рис. 107).
При сокращении обычных скелетных мышц длина их уменьшается на 25—30 %, но крыловые мышцы сокращаются лишь на 5—12 %. Однако последние сокращаются намного быстрее и с гораздо большей частотой, создавая необходимый для полета ритм биения крыльев. В частности, многие бабочки и стрекозы совершают крыльями до 10— 15 взмахов в секунду, жуки — до 175, пчелы — до 208—247, а мелкие двукрылые — до 500—1000.
Рис. 106. Трубочки трансверзальной системы (Т-системы) мышц насекомых (по Smith, 1965)
1 IHIIIl
ниш
НИШ IIIIIII и Саркомер
Расположение протофибрилл в покое
\ ГШ /
Слабое сокращение
Сильное сокращение
Рис. 107. Механизм мышечного сокращения — гипотеза скользящих нитей (по Тыщенко, 1977)
111
Столь необычный ритм сокращений недоступен мышцам позвоночных животных, сразу же сводимым судорогой и тетанусом при частоте возбуждений около 10 раз в секунду. Вместе с тем возникает проблема проведения нервных импульсов, в ответ на которые крыловые мышцы насекомых реагируют сокращениями. Распространяясь только по поверхности мембран, эти импульсы стимулируют выделение веществ, диффундирующих в саркоплазму, но даже самая высокая скорость диффузии все же недостаточна для последовательных стимуляций столь частых сокращений миофибрилл. Однако это противоречие устраняется развитием Т-системы, доносящей нервные импульсы до глубинных миофибрилл, а также уникальной способностью некоторых из них реагировать на один импульс серией частых сокращений.
