Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Частотные характеристики генерируемых звуков в основном определяются механическими свойствами звукопроизводящих органов, тогда как временной рисунок песен контролируется работой нервно-мышечного аппарата и центральной нервной системой. Однако прежде чем судить о значении тех или иных параметров звуковых сигналов для акустической коммуникации, необходимо ознакомиться со свойствами органов слуха насекомых. При этом заметим, что способность звуковых волн распространяться в воздухе, а также в водной и твердой средах не позволяет провести резких границ между слухом и виброрецепцией. Очевидно, речь может идти лишь о противопоставлении дистантной и контактной рецепции механических стимулов.
Один из наиболее сложных хордотональных органов, способных к восприятию звуковых волн в воздушной и водной средах, — джон-стонов орган. Обычно он образован группой из 1—3-нейронных ско-лопидиев, которые прикрепляются к сочленовной мембране 2-го и 3-го члеников антенн. Воспринимая колебания жгута, они передают импульсы возбуждения непосредственно в головной мозг. У мух-дрозофил этот орган настроен на видоспецифичные сигналы, порождаемые вибрацией крыльев самцов, а у жуков-вертячек наряду с функциями виброрецептора он регистрирует искривления поверхностной пленки воды (мениски) на расстоянии до 15 мм от преграды.
Особенно сложен и своеобразен джонстонов орган у комаров (рис. 121). Его основу составляют тысячи нейронов, которые группируются концентрическими слоями у основания жгута антенн. Воспринимая малейшие вибрации и отклонения антенн, они генерируют импульсы в фазовом и тоническом режимах. Если при этом фронт звуковых волн параллелен оси антенны, то покрывающие ее волоски начинают вибрировать и, раскачивая жгут антенны, вызывают максимальное раздражение рецепторов. Воспроизводя посредством зву
128
ковых генераторов специфические для комаров сигналы, в некоторых случаях удается привлечь этих докучливых насекомых к засасывающим ловушкам.
Специализированные органы слуха насекомых снабжены тимпанальными мембранами, регистрирующими звуковое давление и его градиент. Отмеченные у прямокрылых, цикад, некоторых клопов, сетчатокрылых и бабочек, они различаются положением, набором рецепторов и вспомогательными структурами. У кузнечиков, сверчков и медведок тимпанальные органы расположены на голенях передних ног и открываются наружу узкими окошечками. Основу этих органов составляют разграниченные стволами трахей две тимпанальные мембраны и примыкающие к ним группы сколопидиев подколенного органа, промежуточного отдела и слухового гребня (рис. 122). Подколенный орган, образованный веером сколопидиев, служит высокочувствительным виброрецептором. Немногочисленные сенсиллы промежуточного отдела, натянутые между кутикулой и трахеями, вероятно, выполняют функции проприоцепторов. Расположенные в один ряд сколопидии слухового гребня своеобразны в двух отношениях: во-первых, они примыкают к трахее и не скрепляются шапочковыми клетками с кутикулой; во-вторых, постепенно уменьшаются в размерах, начиная с самых крупных проксимальных и кончая мелкими дистальными. Не имея контакта с тимпанальной мембраной, они воспринимают колебания, передаваемые ею на трахейные стволы.
У саранчовых дендриты сенсорных нейронов вплотную прилегают к мембране и возбуждаются ее колебаниями непосредственно. В отличие от органов кузнечиков тимпанальные органы саранчовых, а
Рис. 121. Джонстонов орган комара (по Жантиеву, 1977):
Рис. 122. Слуховой гребень кузнечиков (по Шванвичу, 1949):
/ — нервы; 2 — жгут антенны; 3 — джонстонов орган; 4— второй членик антенны
1 — слуховой гребень; 2— подколенный орган; 3 ~ промежуточный отдел
129
также бабочек и цикад расположены в первом сегменте брюшка или в заднегруди. У некоторых бражников органами слуха служат заполненные трахейными мешками членики нижнегубного щупика, соприкасающиеся с рудиментом верхней губы — пилифером, а у сетчатокрылых и бабочек-бархатниц — заполненные гемолимфой вздутия при основаниях радиальных жилок крыла.
Обычно в тимпанальные органы насекомых входят десятки, реже — сотни нейронов, но у цикад их число достигает 1500. Реагируя на раздражения, они генерируют залпы импульсов, частоты которых вскоре сокращаются и стабилизируются на некотором уровне. Обладая сравнительно невысокой остротой слуха (7—40 дБ), они вместе с тем способны различать звуковые посылки, следующие друг за другом с частотой 100—-300 в секунду. Несмотря на рекордное число нейронов, тимпанальные органы цикад настроены лишь на определенный диапазон частот, соответствующий максимальной энергии в спектре призывных песен самцов. У саранчовых выявлено четыре типа разных нейронов, настроенных на восприятие низких и высоких частот. У способных генерировать и воспринимать ультразвук бабочек-совок выявлено три нейрона, причем только два из них возбуждаются ультразвуком, а третий, наоборот, тормозит импульсную активность. Вероятно, это торможение повышает «внимательность» всего органа к восприятию ультразвуковых посылок летучих мышей.
Таким образом, тимпанальные органы насекомых воспринимают в первую очередь не частотные, а временные параметры звуковых стимулов, передавая в высшие нервные центры информацию о длительности импульсов и о характере их повторений, то есть временной рисунок песен.
