Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Светопреломляющая кутикулярная линза дорзальных глазков отграничена слоем мелких корнеагенных клеток (рис. 127) от глазного бокала, в котором сосредоточены светочувствительные ретинальные клетки часто вперемежку с пигментными. Отходящие от глазков аксоны сенсорных клеток достигают расположенных рядом оцеллярных
Дрозофила
г Пчела г Уф ф с 3 о к I I \ I I I I 300 400 . 500 600 700 нм
-Y-
Человек
Рис. 126. Видимые части спектра для человека, медоносной пчелы и мухи-дрозофилы (по Мазохину- Поршнякову, 1977)
140
Рис. 127. Строение дорзального глазка насекомых (по Шванвичу, 1949):
7—нервы; 2— пигментные клетки; 3 — хрусталик; 4, 5— соответственно корнеагеиные и ретинулярные клетки
ганглиев, переводя воспринятую зрительную информацию к ассоциативным нейронам. Таким образом, ганглии глазков находятся вне протоцеребрума, но тесно связаны с ним толстыми оцеллярными нервами (см. рис. 116). Глазки регистрируют изменения освещенности и наступление темноты, различают цвета и поляризацию света, воспринимают движение крупных объектов и при этом обладают повышенной светосилой. Кроме того, поступающие от них сигналы влияют на активность головного мозга, который получает высокое тоническое возбуждение даже в темноте, регулируют направленность движения к источнику света и ритмику биений спинного сосуда. Однако некоторые весьма активные насекомые лишены развитых глазков.
Личиночные стеммы разнообразны по строению. Более примитивные из них напоминают дорзальные глазки, более совершенные — отдельные омматидии. Отличаясь высокой светосилой, они способны к цветоразличению и восприятию поляризации света.
Обобщение зрительных образов. О способности насекомых к дрессировке, запоминанию и обобщению зрительных образов можно судить по результатам экспериментов, в которых использованы услов-норефлекторные реакции на определенные стимулы.
Предлагая пчелам корм, расположенный на окрашенном столике, нетрудно уже через 2—3 прилета приучить их к определенному цвету как к символу пищи. Формированию условного рефлекса на двуцветные стимулы соответствует предпочтение и иных двуцветных сочетаний, даже если каждый из избранных цветов ранее не использовали при дрессировке.
Наиболее поразительные демонстрации способностей насекомых принадлежат К. Фришу, открывшему танец пчелы-разведчицы. Вернувшись в улей, она сообщает членам своей семьи о найденном ею корме и о том, где фуражирам его следует искать. Пробегая некоторое расстояние по стенке улья, пчела-разведчица виляет брюшком и, сворачивая направо и налево, описывает круги (рис. 128). Ориентация траектории прямого пробега в отношении направления силы тяжести точно соответствует направлению полета при ориентации по Солнцу, а частота виляний брюшка — расстоянию до источника корма. Если танец происходит на горизонтальной плоскости камеры с верхним смотровым окошком, то ориентация прямого пробега соответствует направлению поиска, но только тогда, когда небо не затянуто облаками. В противном случае танец становится ненаправленным. Стоит
141
пчеле увидеть хотя бы кусочек голубого неба в разрыве облаков, танец вновь становится ориентированным.
Таким образом, наряду с расшифровкой смысла танца пчелы К. Фриш открыл способность насекомых к восприятию поляризации света и использование этой способности для наведения на цель. В сущности это те же способы ориентации, которыми пользуется человек при движении по азимуту. Очевидно, что компасом насекомых может быть Солнце или направление поляризации лучей света голубого неба.
Преобразование ориентиров, в данном случае угла направления на Солнце Рис. 128. Танец пчелы- в вертикальный у гол, образованный разведчицы (по *nsh, 1962) траекторией прямого пробега в отношении силы гравитации, свидетельствует о более глубоких способностях насекомого. Однако даже эти способности все же недостаточны для ориентации многочасовых ночных перелетов и миграций на тысячи километров. Возникающая необходимость коррекции направления полета по астрономическим ориентирам требует не только ощущения времени, но и синхронизации внутренних биологических часов организма с суточным движением Солнца на разных широтах и в различных часовых поясах. Демонстрируя качества опытных навигаторов, насекомые справляются и с этими, далеко не простыми задачами. Возможно, они регистрируют геомагнитное поле, но для однозначного ответа на эти вопросы требуются более глубокие исследования.
Поведение. Воспринятые насекомыми стимулы служат основой для формирования целесообразных актов поведения как результата сочетания врожденных рефлексов, инстинктов и приобретенного опыта.
Врожденные, или безусловные, рефлексы проявляются как однозначные ответы на раздражители. Примеры их — описанные ранее тарзальный и лабеллярный рефлексы, рефлекс движущегося пятна, включающий реакцию преследования у стрекоз и бросок богомола. Серии безусловных рефлексов определяют стереотипы пищевого и сексуального поведения насекомых, поведения при выборе мест откладки яиц и инстинкты при строительстве гнезд и домиков, при завивке коконов и т.п.
