Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Преобразованная сенсорными нейронами информация о характере звуковых стимулов поступает в нервные центры грудных ганглиев, где подвергается дальнейшей обработке. Расположенные здесь ассоциативные нейроны, работая в разных режимах, отвечают на одни и те же .сигналы по-разному. Фазовые нейроны регистрируют начало песен и на каждый сигнал генерируют по 1—2 импульса, подчеркивая ритмическую организованность звуковых посылок. Одновременно тонические нейроны регистрируют длительность отдельных сигналов.
Таким образом, интенсивность импульсов, продуцируемых сенсорными нейронами в зависимости от интенсивности раздражителя, определяет частоту импульсации ассоциативных нейронов и вместе с тем общее число реагирующих элементов в нервном центре. Некоторые нейроны при повышении интенсивности опосредованных сигналов тормозятся и выключаются, другие — вступают в обработку акустической информации. У саранчи Locusta migratoria L. соответствующие нейроны могут работать либо в фазовом, либо в тоническом режиме. При звуках средней и низкой интенсивности они дают фазовые ответы, при звуках высокой интенсивности — тонические. Это позволяет различать ритмические посылки и обусловливает вы
130
сокую чувствительность анализатора к изменениям интенсивности шумовых «фоновых» звуков.
Очевидно, что на уровне нервных ганглиев контрастируются временные узоры звуковых стимулов по интенсивности, частоте повторения посылок и серий, направленности. По-видимому, именно здесь происходят различение и опознание их видовой специфичности. Одновременно идет фильтрация посторонних шумов и помех. В конце концов ассоциативные нейроны грудных ганглиев передают сообщения в высшие нервные центры слухового анализатора, расположенного в надглоточном ганглии.
Следовательно, обработка воспринятой акустической информации проходит по меньшей мере в три этапа: на уровне сенсорных нейронов рецептора, на уровне ассоциативных нейронов грудных ганглиев и, наконец, в головном мозге, где продолжаются опознание и локализация источника звука и формируется целостный образ раздражителя.
В разноголосом хоре насекомых, птиц и амфибий, среди шелеста листьев и трав самки кузнечиков рода Jsophya не слышат песен сверчков, но отвечают на каждую звуковую посылку самцов своего вида одним-двумя характерными щелчками. Нередко к солирующему самцу присоединяются другие, подчиняя его песням ритмический рисунок своих трелей.
Терморецепция и гигрорецепция. Влияя на метаболические процессы, осмотические свойства цитоплазмы, свойства мембран и растворов, изменения температуры и влажности могли бы регистрироваться организмом непосредственно как изменения всех этих процессов и свойств. Более того, проведение импульсов возбуждения по нервам и синапсам и спонтанная активность нейронов также подвержены влияниям температуры и влажности, но не как рецепторных стимулов, а как экологических факторов, сравнимых по значению и характеру действия с влиянием корма, полового партнера или хищника.
Вряд ли есть сомнения в том, что моментальная реакция на изменения температуры и влажности по сравнению с их регистрацией через изменения в метаболических процессах биологически целесообразна. Иными словами, вошедшему в огонь или в воду способность лишь к опосредованному восприятию такого рода факторов могла бы обойтись слишком дорого.
Вместе с тем не исключены возможные влияния влажности и" температуры на рецепторные мембраны сенсорных нейронов механо-или хеморецепторов. Во всяком случае, насекомые имеют специализированные термо- и гигрорецепторы.
Трихоидные сенсиллы на антеннах таракана Periplaneta americana L. реагируют пятикратным увеличением частоты импульсов на понижение температуры на 1 "С. Дрессированные пчелы различают температуру посещаемых субстратов с точностью до 2 0C Их фазотонические рецепторы имеют вид коротких волосков, погруженных в куги-кулу (целоконические сенсиллы), и возбуждаются при понижении
131
температуры. Однако сходные сенсиллы на антеннах хлебного жука-кузьки Anisoplia austriaca L. генерируют фазовые залпы импульсов лишь с повышением температуры, как, впрочем, и терморецепторы клопа Oncopeltus fasciatus L. На этом основании их именуют тепловыми в отличие от Холодовых рецепторов пчелы и таракана.
Особой чувствительностью отличаются целоконические сенсиллы на кончиках антенн комара Aedes aegypti L. Располагая нейронами обоих типов, они генерируют фазовые ответы при изменении температуры на 0,05 °С; при этом возбуждение теплового нейрона тормозит активность холодового и наоборот. Однако они не реагируют на источник инфракрасного излучения, воспринимая лишь конвекционное тепло —энергию молекул нагретого воздуха.
Удаление антенн у многих насекомых и регистрация потенциалов действия (ПД) нейронов некоторых чешуекрылых позволяют признать рецепторами влажности тонкостенные базиконические сенсиллы. Последние отличаются от трихоидных сенсилл тем, что имеют вид коротких конусов с закругленными вершинами. В ответ на струю влажного воздуха они генерируют импульсы, которые, однако, тормозятся сухим воздухом. Сходные реакции отмечены в некоторых нейронах механорецепторов кровососущих клопов родов Triatorna и Rhodnius, но дифференцировать их от возможных влияний влажности на механические (физические) свойства вспомогательных структур не представляется возможным.