Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
56
?эноц
пор. к
эпи -энз' энд'
экзв.ж-
-. • *........ 1 нниншнпишщ 3 IHIIIIIf IJIIIIHIIIIIIIIIIII 6 Рис. 58. Генезис кутикулы. Последовательные фазы {1—S) аполизиса и формирования новой кутикулы (по G?lot, 1980):
прк — прокутикула; Шм — слой Шмидта; эноц — эноциты; пор. к — поровый канал; экзв. ж — экзувиальная жидкость; эпи, экз, энд — эпи-, экзо-, эндокутикула
слой состоит из лигтидов, ориентированных гидрофобными (неполярными) группами наружу, что придает его поверхности высокий контактный угол с молекулами воды и устойчивость к иссушению. В среднем, менее упорядоченном слое находится большая часть воска, пропитанного веществами цементного слоя. Наконец, внешняя зона воскового слоя образует характерные для некоторых насекомых восковые налеты и структуры.
Полифеноловый слой, по-видимому, не имеет значения самостоятельной структуры и представляет собой задубленную часть кути-кулинового, прилегающего к экзокутикуле слоя. Последний развит по всей поверхности тела, заходя также в трахеи, во впячивания покровов и в эктодермальные производные кишечника и полового тракта. Лишь на отдельных участках сенсилл и желез кутикулино-вый слой не развит. Представляя собой основу эпикутикулы, он выполняет роль селективного барьера проницаемости и «активирующего фактора» для ферментативного гидролиза эндокутикулы при линьке. Вместе с тем кутикулиновый слой проницаем для воска, а в некоторых случаях и для воды. Подстилая восковой «монослой», он определяет ориентацию его молекул и значение контактного угла, текстуру поверхности кутикулы. Кроме того, будучи весьма жестким, он ограничивает растяжение покровов в целом. Однако, несмотря на многообразие и важность исполняемых функций, о его составе известно только то, что кутикулин включает липопротеиды, задубливающиеся в полифеноловом слое, и, по-видимому, секрета-руется при участии эноцитов.
57
Для большинства наземных насекомых скорость испарения воды из тела не превышает 1 % ее общих запасов [1—3 мл/(см2 • ч)], при этом испарение происходит в основном из трахейной системы и в гораздо меньшей степени через покровы. Однако непроницаемость покровов неабсолютна, и некоторые химические соединения с большей или меньшей скоростью достигают внутренней среды насекомого за счет либо пассивного, либо активного переноса их молекул через ку-тикулярный барьер.
Пассивный перенос молекул не связан с биологической активностью гиподермы и определяется лишь законами диффузии и осмоса, концентрацией проникающих растворов, сорбционными свойствами и электрическим зарядом поверхности. При активном переносе, осуществляемом иногда вопреки градиенту концентрации веществ, в направлении, противоположном действию осмотических сил, необходимая для транспорта энергия высвобождается в обменных процессах клеток гиподермы. Проблема переноса молекул сквозь кутикулу имеет важное значение при разработке химических средств борьбы с вредителями, поскольку не все пестициды способны проникать в тело насекомого через его покровы.
Экспериментально было показано, что проницаемость кутикулы сохраняется лишь до некоторой критической точки, до температуры, соответствующей началу плавления восков. При удалении воскового слоя растворителями или абразивными материалами проницаемость сразу возрастает и насекомое теряет способность противостоять иссушению. На основе этого можно объяснить «эффект Дилера» — гибель амбарных вредителей при опудривании охраняемых от них запасов зерна неядовитыми, но нарушающими целостность воскового слоя эпикутикулы порошками.
Однако кутикулярные воска ограничивают проницаемость покровов насекомых только в одном направлении, от прокутикулы наружу. Транспорт веществ внутрь тела происходит быстрее и легче, и именно благодаря данной функциональной асимметрии кутикулы становится возможным активное поглощение воды из влажной, но не насыщенной водой атмосферы.
По мнению Д. Бимента, исходная проницаемость кутикулы обусловлена упорядоченностью воскового мономолекулярного слоя, молекулы которого, располагаясь на задубленном кутикулине под углом около 25°, обращены своими полярными (гидрофильными) группами внутрь, а неполярными (гидрофобными) — наружу. Удерживаемые в этом положении силами Ван-дер-Ваальса, они сообщают гидрофоб-ность всей поверхности тела. Если молекулы ориентируются иначе, то кутикула становится более гидрофильной и пропускает воду. При увеличении температуры возрастает кинетическая энергия молекул, которые, теряя связи друг с другом, открывают пространства для проникновения молекул воды.
Собственно процесс переноса молекул воды через покровы насекомых, по мнению Д. Бимента, осуществляется белками. Поглощая
58
из растворов воду, в соответствии с их способностью к гидратации при данной изоэлектрической точке они стремятся к достижению равновесного состояния. Под воздействием внешних источников энергии состояние, а следовательно, и степень гидратации белковых молекул изменяются, что может привести к поглощению ими новых порций воды. Выключение источника энергии сразу восстанавливает равновесное состояние молекул, и они отдают поглощенную воду. Насасывая при гидратации воду с обеих сторон, белки прокутикулы при дегидратации отдают ее внутрь тела. Повторение циклов гидратация — дегидратация при периодическом воздействии позволяет реализовать водообеспечение организма.
