Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
/, II— протеин I и протеин II (по Gillot, 1980)
Все эти процессы регулируются специфическими гормонами. В частности, активируя тирозиназу в гемоцитах и увеличивая проницаемость клеточных мембран для тирозина и дофамина, уже известный нам бурсикон служит регулятором склеротизации и пигментации покровов. Экдизис и отложение слоев эндокутикулы и воска определяются гормонами головного мозга, а аполизис — линочным гормоном, продуцируемым в переднегруди.
Рассмотрим структуры, в образовании которых принимают участие покровы тела. Важнейшие из них — это уже указанные выше элементы внутреннего скелета (аподемы, фрагмы, тенторий и др.), а также разнообразные выросты, щетинки и гиподермальные железы.
Особенно причудливы листовидные или ветвящиеся выросты пе-реднеспинки некоторых экзотических цикад и жуков, своеобразные рога и гребни (рис. 60). Более обычны волоски и чешуйки, характер распределения и форму которых нередко используют в систематике. Как специализированные органы чувств (сенсиллы) они формируются из двух клеток гиподермы (рис. 61). Одна из них — трихогенная клетка — выпускает сквозь пору в эндокутикуле цитоплазматичес-кий тяж и образует тело самой щетинки, другая — мембранная клетка — выделяет гибкую сочленовную мембрану вокруг основания щетинки.
Очень крупные и подвижные щетинки, расположенные на ногах, участвуют в движении и именуются шпорами. Однако наибольшей
61
Рис. 60. Кутикулярные выросты переднеспинки у цикадок-горбаток (А, Б, В) и жука-геркулеса (Г) (по Romoser, 1981)
сложности строения достигают крыловые чешуйки бабочек, развивающиеся также из трихогенной и мембранной клеток гиподермы. В сформированном состоянии они представлены тончайшими решетчатыми и ребристыми пластинками (рис. 62), на которых происходят интерференция и дифракция световых волн и возникают яркие цветовые эффекты.
трих. кл
Рис. 61. Формирование крыловой чешуйки у бабочек (по Weber, 1966):
трих. кл—трихогенная клетка; мем. кл — мембранная клетка; гип — клетки гиподермы
Рис. 62. Тонкое строение крыловой чешуйки бабочки (по Romoser, 1981; Шванвичу, 1949)
62
Переходя к описанию гиподермальных желез, отметим, что все клетки гиподермы в определенные периоды жизни насекомого выполняют роль желез, секретирующих кутикулу. Здесь мы рассмотрим лишь специализированные железы: пахучие и ароматические железы клопов и пчел; отпугивающие железы жуков-бомбардиров и термитов-солдат; ядовитые железы гусениц бабочек; восковые и лаковые железы равнокрылых; шелкоотделительные железы эмбий; аллотро-фические железы, предназначенные для вскармливания иных особей своего или чужого вида; железы, продуцирующие феромоны.
Перечисленные названия свидетельствуют о назначении желез или производимых ими секретов, а сами железы можно классифицировать как одноклеточные или многоклеточные, более или менее сложные, мелкие или заполняющие почти всю полость тела. Вместе с тем все железы имеют общие признаки строения: в основе их лежат секреторные элементы; перед их выделением наружу через различные протоки или системы протоков секреты накапливаются в резервуаре.
У личинок клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.), например, каждая из трех многоклеточных желез, открывающихся на границах четвертого—шестого тергитов брюшка, имеет все отмеченные структуры, но вместе с тем и каждая входящая в их состав секреторная клетка снабжена собственным внутриклеточным протоком и резервуаром (рис. 63). Пахучие железы взрослых особей этого вида, расположенные на груди, отличаются еще более сложным строением (рис. 64). Выделяемый ими секрет, как и секрет одноклеточных желез златоглазок, имеет неприятный запах. Выпячивающиеся из сочленовной мембраны между шестым и седьмым тергитом брюшка ароматические железы пчел издают слабый фруктовый запах, а некоторые клопы пахнут ванилью или земляникой.
Рис. 63. Пахучая железа нимфы клопа-солдатика (по Шванвичу, 1949):
1 — железистые клетки; 2 — полость железы; J — проток железы
Рис. 64. Пахучая железа имаго клопа-солдатика (по Шванвичу, 1949):
/—железа; 2— резервуар; 3— запира-тельный клапан; 4— выводная камера
63
Рис. 65. Отпугивающая железа жука- Рис. 66. Восковые железы червецов
бомбардира (по Romoser, 1981): (по Шванвичу, 1949, с изменениями):
1 — тело железы; 2 — резервуар; 3 — вывод- пор. пл — поровая пластинка; жел. кл — желе-ная камера зистые клетки
Весьма своеобразны железы, расположенные на конце брюшка жука-бомбардира Brachinus sp. (рис. 65). В их камерах содержатся фенолы, пероксид водорода и катал аза. При взаимодействии двух последних соединений выделяется кислород, окисляющий фенолы до хинонов. Внешнее проявление этих реакций выражается в том, что сильная струя разогретых хинонов и воды направляется жуком на преследователя. Столь же направлен полет капель жидкого секрета или тончайших, застывающих на воздухе нитей из головного отростка носатых солдат у термитов или муравьиной кислоты, выбрызгиваемой гусеницами гарпии (Cerura vinula L.) из объемистых желез у основания передних ног.
Восковые и лаковые железы червецов и щитовок, белокрылок, тлей, гусениц некоторых бабочек и личинок перепончатокрылых образованы либо отдельными клетками гиподермы, либо небольшими скоплениями клеток (рис. 66). Выделяя воск сквозь тончайшие поры кутикулы, они придают ему вид ажурных пластинок и нитей, похожих на скульптуру покровов или кристаллы. Эти выделения настолько характерны и специфичны, что позволяют с точностью до вида определить секретирующих их насекомых (рис. 67). У шмелей, пчел и
