Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Захваткин Ю. А. -> "Курс общей энтомологии" -> 24

Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.

Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — M.: Колос, 2001. — 376 c.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка): ko_entomology.pdf
Предыдущая << 1 .. 18 19 20 21 22 23 < 24 > 25 26 27 28 29 30 .. 155 >> Следующая

Разные соединения проникают через кутикулярные барьеры с различной скоростью, а некоторые вообще не проникают через них. Иногда при совместном нанесении на покровы смесей плохо проникающих веществ может возникнуть неожиданный эффект резкого повышения проницаемости кутикулы. В токсикологии данное явление рассматривается как пример «потенцированного синергизма ядов» и используется для повышения эффективности инсектицидов. Однако конкретные механизмы проникновения инсектицидов сквозь покровы изучены пока недостаточно.
Все контактные пестициды условно разделяют на две группы: соединения, не нарушающие кутикулу, и соединения, разрушающие те или иные ее структуры и меняющие проницаемость. К первой группе относят многие фосфорорганические инсектициды, ко второй — хло-рорганические, но следует помнить об искусственности данного противопоставления и о специфичности покровов насекомых, допускающих применение избирательно действующих средств отравления.
Вместе с тем имеющиеся у насекомых дыхальца трахейной системы, проницаемые пористые рецепторные мембраны, функциональная асимметрия кутикулы могут существенно облегчить проникновение инсектицидов в гемолимфу, полость тела, нервную систему насекомых. Кроме того, все насекомые по мере развития претерпевают линьки и, сбросив старую шкурку, становятся уязвимы для разного рода воздействий.
Незадолго до наступления линьки клетки гиподермы увеличиваются, приобретают заметные ядрышки, многочисленные рибосомы и, подготовившись таким образом к интенсивному синтезу и секреции, отслаивают от себя кутикулу. В этот момент, получивший название аполизиса, между клетками гиподермы и кутикулой проникает неактивный линочный гель. Одновременно клетки гиподермы выделяют тончайший слой кутикулина, появление которого служит сигналом к началу растворения старой эндокутикулы. Содержащая протеиназы и хитиназу линочная жидкость не действует на склеротины экзокути-кулы и защищенные кутикулином клетки гиподермы, но интенсивно разлагает эндокутикулу.
Растворяясь как кусок подтаивающего льда, старая кутикула становится все более тонкой, но в то же время начинается выделение
59

новой кутикулы. При секреции кутикулина особой активностью отличаются эноциты, которые, видимо, синтезируют его липопротеи-довых предшественников. Образующийся кутикулиновый слой, первоначально ровный и гладкий, вскоре приобретает морщинки и складки, что обеспечивает возможность последующего увеличения размеров тела. Лишь после этого вслед за секрецией полифенолов происходит задубливание внешнего слоя кутикулина и начинается выделение новой прокутикулы.
Наращивая новые слои, прокутикула становится более толстой, а отходящие от клеток гиподермы тонкие цитоплазматические тяжи дают начало поровым каналам. По мере их формирования начинается отложение воскового слоя эпикутикулы. Секретируемые клетками гиподермы как водно-жировые жидкие кристаллы его компоненты проходят по поровым каналам на поверхность; у некоторых насекомых этот процесс длится всю жизнь. Наконец, наступает экдизис. Этим термином в отличие от аполизиса отмечают момент сбрасывания старой кутикулы, от которой в виде линочной шкурки, или экзу-вия, сохраняются только экзокутикула и эпикутикула (см.'рис. 58). В момент разрыва экзувия, обусловленного заглатыванием воздуха (или воды у водных форм) и сильным сокращением мышц брюшка, создающим повышенное давление в передней части тела, линяющее насекомое расправляет новую мягкую кутикулу и придатки.
Продолжающаяся секреция воска и формирование новых слоев эндокутикулы и цементного слоя сопутствуют указанным явлениям, однако наиболее важное событие после экдизиса — это склеротиза-ция покровов.
На экспериментальных моделях было показано, что, в частности, при формировании пупария высших мух этот процесс состоит из следующих этапов. Накапливающийся в гемоцитах тирозин окисляется до дигидроксифенилаланина (сокращенно — ДОФА), который после декарбоксилирования преобразуется в дофамин. Последний сосредоточивается в клетках гиподермы и здесь же превращается в N-ацетил-дофамин, который выходит на поверхность кутикулы по поровым каналам и под действием дифенолоксидазы окисляется до хинона. Диффундируя в прокутикулу, хиноны связывают молекулы белка и содействуют формированию склеротинов. Параллельно склеротизации покровов происходит изменение их окраски благодаря образованию меланинов. Эти процессы (склеротизация и меланизация покровов) развертываются независимо друг от друга, но сопряжены во времени и в обоих принимают участие тирозин и продукты окисления ДОФА. Это можно проиллюстрировать упрощенной схемой, показанной на рисунке 59.
При затвердевании кутикулы меняются ее физические свойства и структура. Сокращение гидрофильных групп, включающихся в формирование склеротинов, приводит к более компактному расположению компонентов прокутикулы, которая соответственно обезвоживается и становится более тонкой.
60

Хинон
ОН
^ i он



,ОН NH-Ii
Кутикула

N - адетилдофамин
Дофамин Тирозин -*~ ДОФА —*
Рис. 59. Схема химических превращений при склеротизации кутикулы:
Предыдущая << 1 .. 18 19 20 21 22 23 < 24 > 25 26 27 28 29 30 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed