Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
ПОКРОВЫ ТЕЛА И ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ
Покровы насекомых обладают различными свойствами, которые позволяют им наряду с опорной (механической) функцией наружного скелета выполнять и другие сложные функции. Особенно важны их барьерные свойства, регулирующие взаимодействие организма с внешним миром и обеспечивающие постоянство его собственной внутренней среды. Покровы служат также носителями окраски тела,
54
местом отложения резервных и некоторых конечных продуктов метаболизма, средоточием рецепторов и желез.
Основу покровов составляет гиподерма — однослойный эпителий, подостланный изнутри базальной мембраной и покрытый снаружи кутикулой (рис. 56). Бесструктурная базальная мембрана секретиру-ется гемоцитами — клетками «крови» насекомых и состоит главным образом из мукополисахаридов. Клетки гиподермы одноядерны, имеют на поверхности многочисленные микроворсинки и нередко преобразуются либо в эноциты — крупные секретирующие клетки, либо в компоненты гиподермальных желез, либо в сенсиллы — разнообразные волоски и щетинки, столь характерные для внешнего облика насекомых.
Выделяемая гиподермой кутикула — относительно косное, не имеющее собственного метаболизма образование, пронизанное многочисленными поровыми каналами. Эти каналы, отходящие от клеток, обеспечивают транспорт веществ при секреции отдельных слоев кутикулы и при регенерации покровов.
Обычно кутикула состоит из двух слоев: прокутикулы и эпикути-кулы, которые обеспечивают ее прочность и эластичность, а также химическую стойкость и непроницаемость. У водных и почвообита-ющих форм эпикутикула развита слабо или отсутствует, но у обитателей наземной среды она отличается сложнейшей дифференциацией. Прокутикула в химическом отношении представлена связанным с белками хитином — высокомолекулярным азотсодержащим полисахаридом (поли-1Ч-ацетил-а-глюкозамин), близким по структуре к гликогену и целлюлозе (рис. 57).
Нерастворимый ни в воде, ни в щелочах, ни в органических растворителях хитин разлагается в крепких неорганических кислотах и при длительном нагревании с едким кали частично преобразуется в хитозаи. Последний в присутствии слабых растворов серной кислоты дает фиолетовое окрашивание с йодом, что используется как качественная реакция на хитин. В организме насекомого хитин синтезируется, по-видимому, из глюкозы и разлагается в природе лишь немногочисленными видами бактерий и грибов, выделяющих фермент хитиназу.
Водорастворимые фракции белков кутикулы, названные арт-роподином, образуют вместе с хитином основной глюкопротеи-
ч.вол
баз.м
жел.кл
Рис. 56. Покровы тела насекомых (по Gillot, 1980; Шванвичу, 1949):
гип — клетки гиподермы; эндк — эндокути-кула; экзк — экзокутикула; эпк — эпикутикула; н. вол — чувствительный волосок; баз. м — базальная мембрана; жел. кл — железистая клетка
55
-0--1
H NH-C-CH3 CHoOH
' ' н н I -о
Рис. 57. Структурная формула поли-^ацетил-а-глюкозамина
довый комплекс. Из нерастворимых в воде фракций наиболее своеобразен белок — резилин, накапливающийся в наиболее эластичных участках покровов, например в местах сочленения крыльев с телом. Наряду с хитином, составляющим до половины сухой массы кутикулы, и белками в ее состав входят липиды, производные фенола, ферменты и небольшое количество минеральных соединений.
Прокутикула насекомых обычно подразделяется на экзо- и эндо-кутикулу. Последняя эластична и прозрачна. Она образована тончайшими слоями, перекрывающиеся фибриллы которых придают ей прочность и гибкость. Внутри эндокутикулы могут быть полости, рассеченные опорными балками, перегородками и колонками. Экзо-:утикула уступает по толщине эндокутикуле и особенно прочна. В местах сочленений она сильно утончена или совсем редуцируется. Особые свойства экзокутикулы определяются переходом ее водорастворимых белков (артроподинов) в нерастворимые склеротины. Такого рода склеротизация, сравнимая с технологическим процессом дубления кож, осуществляется при участии производных фенола и регулируется специальным гормоном — бурсиконом, выделяющимся в последних ганглиях брюшной нервной цепочки.
У некоторых насекомых имеется также переходный слой — мезо-кутикула с меньшим содержанием склеротинов, и слой Шмидта — узкая полоска аморфной, свежевыделенной и еще не стабилизированной эндокутикулы (рис. 58).
В сформированном состоянии кутикула не только прочна, но и мало проницаема для воды. Это ее свойство приобретает особое значение для сухопутных насекомых, испытывающих из-за малых размеров тела постоянную угрозу иссушения: ведь отношение площади поверхности тела к его объему у них иное, нежели у крупных животных, и площадь испарения воды относительно большая. При этом основную роль в поддержании водного баланса играет тончайшая эпикути-кула. Продуцируемая отчасти клетками гиподермы, отчасти специализированными железами, она, в свою очередь, подразделяется на четыре слоя: кутикулиновый, полифеноловый, восковой и цементный.
Внешний цементный слой, развитый не у всех насекомых, по составу близок к шеллаку (лаккозо-липоидной смеси). В следующем за ним, восковом, слое преобладают эфиры жирных кислот. В нем можно выделить несколько зон. Самый внутренний мономолекулярный
