Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
У наиболее совершенных насекомых, в частности у перепончатокрылых, трохантин исчезает, и плейральная область становится монолитной. В противовес приведенной трактовке можно сослаться на суждение Э. Г. Беккера, согласно которому многочисленные мелкие склериты плейральной области многоножек, сливаясь друг с другом, послужили основой для формирования тазика и вертлуга конечностей насекомых. Иными словами, не плейрит образовался из конечности, а, наоборот, конечность — из склеритов плейральной области.
Не отрицая ценности обеих гипотез, мы считаем, что развитие плейрита связано с развитием крыльев, чему соответствуют следующие элементы его структуры: эпистерна (episternum) и эпимера (epimeron), разделенные плейральным швом (см. рис. 27), конец которого — плейральный столбик (columella) — обеспечивает опору для движения крыла. Ha нем, как на оси или стержне весов, раскачивается двуплечий рычаг крыловой пластинки (рис. 29).
Таким образом, плейрит, исключая область сочленения с конечностью, сливается со стернитом в монолитную и прочную капсулу. Вместе с тем сочленение тергита и плейрита сохраняет подвижность: оно представлено гибкой мембраной, которая продолжается жесткой пластинкой крыла, однако в задней части сегмента отчлененный от него постнотум сливается с эпимерами, что сообщает сегменту в целом дополнительную прочность. При этом каждый крылоносный сегмент (средне- и заднегрудь) приобретает облик чаши или короба, прикрытого сверху крышкой тергита. Сокращения мощных крыловых мышц попеременно притягивают тергит вниз и вместе с ним основания крыльев или, деформируя стенки стерноплейрального комплекса, содействуют выгибанию тергита вверх и наружу, а вместе с ним и движению основания крыльев. Расположенные на плейральном столбике крыловые пластинки соответственно поднимаются вверх или опускаются вниз (см. рис. 29), и эти движения обеспечивают полет насекомых.
Рис. 29. Схема строения крылояосного сегмента насекомых (по Шванвичу, 1949):
крл — крылья; пр. м — продольные мышцы; дв. м—дорзовентральные мышцы; тз — тазик; пл. cm — плейральный столбик
39
Крыловые мышцы подавляющего большинства насекомых (исключая стрекоз) представляют собой мышцы непрямого действия. Движения крыльев обеспечиваются ими через деформации грудных сегментов, и лишь тонкие сухожилия мелких маневрирующих мускулов, выходя из стенки тела и непосредственно причленяясь к склеритам крыла, вызывают изменения его наклона (угла атаки) или складывание вдоль тела. Все эти движения требуют особой прочности стерноплейральной чаши сегмента, которая наряду со швами и бороздами укрепляется элементами внутреннего скелета (см. рис. 5). Впя-чивания концов Y-образного шва стернита продолжаются в глубь сегмента в виде фурки (fitrca) — своеобразной вилочки, свободным концам которой противопоставляются плейральные апофизы (apophysis pleuralis) — выросты плейрального шва.
Приобретение крыльев и способность к полету открыли перед древними насекомыми еще никем не освоенную воздушную среду. Лишь много позднее появились громоздкие летающие ящеры, птицы и рукокрылые млекопитающие.
Представляя собой боковые выросты стенки тела, крылья насекомых не гомологичны их конечностям. Они образованы двумя тонкими мембранами, натянутыми на каркас жилок, в которые проникают трахеи, нервы и полостная жидкость. Наиболее крупные жилки хорошо летающих насекомых сосредоточены у переднего края крыла, придавая ему необходимые аэродинамические свойства и жесткость. У заднего края крыла жилки расположены менее густо и не препятствуют его волнообразным изгибаниям, гасящим стекающие с крыловых плоскостей турбулентные завихрения потоков воздуха при полете. Этим же целям, по-видимому, служат волоски и щетинки, расположенные по заднему краю крыла у многих насекомых.
Не останавливаясь на всем разнообразии крыльев и типов расположения жилок, рассмотрим общий план, или схему, жилкования и наиболее общие тенденции эволюционных преобразований.
Передняя и обычно наиболее толстая костальная жижа (costa) достигает вершины крыла, а иногда распространяется и далее, на его задний край, становясь все более тонкой (рис. 30). За ней расположена субкостальная жилка (subcosta), связанная с костой поперечной плечевой жилкой (humeralis). Нередко у места впадения субкосты в кос-ту формируется плотный кути-кулярный противовес — крыловой глазок (pterostigma). Это образование снимает вредную вибрацию — флаттер крыловых
Рис. 30. Схема жилкования крыла насекомого (по Бей-Биенко, 1966):
С — костальная жилка; Sc— субкостальная жилка; Ri — радиальная жилка; R2—R5 — жилки сектора радиуса; М\ — медиальная жилка; Af2-Mt — жилки сектора медианы; Си, An, Ju — ку-битальные, анальные, югальные жилки
плоскостей при полете. Далее находится радиальная жилка (radius) с отходящими от нее жилками сектора (radii sector). Выходя на край крыла у его вершины, ветвящиеся жилки сектора радиуса нумеруются спереди назад, как показано на рисунке. Близ середины крыла, непосредственно за сектором радиуса, расположены ветвящиеся медиальные жилки: первая из них — медиана (mediana), остальные — ее сектор (medii sector). Медиана связана с сектором радиуса поперечной радиомедиальной жилкой (radiomedial). Затем расположены кубитальные (cubitus), анальные (analis) и наконец югальные 0"ugum) жилки.
