Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
ют между собой. Однако в некоторых случаях наблюдается противо-
положная закономерность. Так, при наличии в среде иона фосфора
(РО43™) поглощение нитратов (NO3"") ускоряется. Это может явить-
ся косвенным результатом увеличения использования нитратов в при-
сутствии фосфорной кислоты.
Влияние внутренних факторов на поступление солей. Зависимость
поступления солей от интенсивности дыхания является установлен-
ным фактом. При замене кислорода азотом не только прекращается
поступление, но наблюдается выделение питательных ионов из кор-
ня. Ингибиторы процесса дыхания (в частности, цианистый калий)
резко тормозят поступление солей. Процесс дыхания может оказы-
вать влияние на поступление солей в нескольких направлениях. Так,,
в процессе дыхания выделяющаяся углекислота в водной среде дис-
социирует на ионы H"1" и НСОз~~. Адсорбируясь на поверхности кор-
ня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов
и анионов. В процессе переноса ионов через мембрану участвуют спе-
цифические белки-акцепторы, синтез которых находится в зависи-
мости от интенсивности дыхательного процесса. Наконец, энергия,.
выделяемая в процессе дыхания, непосредственно используется для
поступления солей. В этой связи особенно важно, что вещества, на-
рушающие накопление энергии дыхания в макроэргических фосфор-
ных связях (динитрофенол), также тормозят поступление солей.
Поступление воды и солей во многих случаях идет независимо
друг от друга. Сопоставление количества испаренной воды в процес-
се транспирации и количества поступивших солей показывает, что
прямой зависимости между этими процессами обычно нет. Так, при
выращивании растений в условиях высокой влажности воздуха транс-
пирация резко падает, а поступление солей идет с достаточной ин-
тенсивностью. Все же в некоторых случаях увеличение интенсивнос-
ти транспирации может сказаться положительно на поглощении со-
лей. Опыты показали, что в молодом возрасте (до фазы выхода в
трубку) растения пшеницы поглощают фосфора в 14 раз больше, а
в фазу колошения поглощение фосфора в 2 раза меньше, чем это
следовало бы, исходя из того количества, которое должно было бы
содержаться в испаренной воде. Известно также, что усиление транс-
пирации приводит к ускорению передвижения восходящего тока во-
ды с растворенными солями, что способствует быстрейшему осво-
бождению от них клеток корня, а следовательно, косвенно ускоряет
поглощение. Надо иметь в виду и трудность разграничения влияния
транспирации от влияния фотосинтеза. Открытие устьиц вызывает
усиление как того, так и другого процесса. Увеличение интенсивнос-
ти фотосинтеза приводит к возрастанию содержания углеводов и,
как следствие, к увеличению интенсивности дыхания и поступления
солей.
Как правило, ускорение темпов роста увеличивает использование
питательных веществ и тем самым усиливает их поступление. Наря-
ду с этим быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние
па поглощение благодаря увеличению поверхности, соприкасающейся
с почвой.
Механизм и пути поступления минеральных солей через корневую
систему. Механизм поглощения солей растительной клеткой уже под-
робно был рассмотрен (с. 53). В данном разделе мы остановимся на
особенностях поглощения солей, характерных для корневой системы
в целом.
Способность растения к избирательному концентрированию ве-
ществ, относительная независимость поступления воды и солей, за-
висимость поступления от дыхания и фотосинтеза, ускорение по-
ступления под влиянием температуры и света показывают, что по-
ступление питательных солей в корневую систему носит частично
активный, связанный с метаболизмом характер. Надо только иметь
в виду, что часто трудно провести границу между пассивным и ак-
тивным поступлением и само понятие активного поступления рядом
исследователей понимается по-разиому.
Для разграничения пассивного и активного поступления солей в
корневую систему важное значение имели опыты, в которых было по-
казано, что, если корневые системы растений перенести из слабого
раствора в концентрированный, скорость поглощения на короткое
время усиливается, а затем выравнивается. Эта первая фаза погло-
щения из более концентрированного раствора не зависит от темпера-
туры и не тормозится в присутствии ингибиторов. Если растение сно-
ва перенести в более слабый раствор, то некоторое количество ионо»
выделяется во внешнюю среду, так как часть тканей корня открыта
для свободной диффузии ионов. Наличие двух типов поступления*
пассивного — по градиенту концентрации и активного — против гра-
диента концентрации, связанного с метаболической энергией, было
доказано в исследованиях с меченой серой (Э. Эпстайи). Отрезан-
ные корневые системы ячменя погружали в раствор, содержащий
сульфат (SO42-), меченный по сере (35S). В одной пробе корней было-
определено количество S, поглощенной в течение одного часа, другую
пробу после часового пребывания в растворе помещали в раствор
CaS04, не содержащий меченой серы. Сначала 35S быстро обменива-
