Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
а также исследования, показавшие широкое распространение процес-
сов реутилизации соединений азота, привели к представлению о кру-
говороте азотистых веществ в растительном организме (рис. 46).
Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые,
поступая в корни растения, подвергаются ферментативному восста-
новлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит
главным образом в корнях, однако и клетки листьев обладают этой
способностью.
Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. Ни-
траты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитрат-
редуктазы (иитратредуктаза — это флавопротеид, содержащий мо-
либден) . Образовавшиеся нитриты восстанавливаются до гипоиитри-
та, гидроксиламииа, наконец, до аммиака:
(N+5) (N+3) (N+1) (N"1) (N""3)
NO-3 N0~2 (NO)2 NH2OH ~> NH3
нитрат нитрит гипонитрит гидроксиламин -> аммиак
Восстановление нитритов до гипонитрита катализируется фермен-
том нитритредуктазой. Нитритредуктаза активируется медью. Соот-
ветственно последующие реакции катализируются ферментами гипо-
нитритредуктазой и гидроксиламинредуктазой. Последний фермент
активируется марганцем. Надо, однако, сказать, что, начиная с вос-
становления нитритов, дальнейший процесс изучен недостаточно.
Промежуточные соединения не выделены, не исключено, что они
являются иными. Для восстановления нитратов необходимо присут-
ствие донора водорода и электронов, которыми являются восстанов-
ленные никотинамиды (НАДФ-Нг или НАД-Нг). Поставщиком этих
соединений является процесс дыхания. Именно поэтому восстанов-
ление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом. Для нор-
мального протекания процесса дыхания растение должно быть до-
статочно обеспечено углеводами. При усиленном поступлении нитра-
тов содержание углеводов падает. При искусственном снижении
содержания углеводов (выдерживание растений в темноте) нитраты
не восстанавливаются, а накапливаются во всех органах растения.
Интересно, что растения-нитратонакопители, к которым относятся
некоторые среднеазиатские солян-
ки, содержат мало углеводов и
большое количество органических
кислот. Большое влияние на вос-
становление нитратов оказывает
свет. По-видимому, для восстанов-
ления нитратов могут быть непо-
средственно использованы продук-
ты, образующиеся в процессе не-
циклического фотофосфорилирова-
ния (H АДФ ?M3, АТФ). Восста-
ло вление питратов стимулируется
при освещении синим светом. Воз-
можно, зто связано с тем, что фла-
впп, который входит в состав нит-
ратредуктазы, ПОГЛОЩаеТ СИНИЙ Углоооды-—'^'' "f
свет и активируется им. нуоа
Наряду с нитратами в растение Jo8,
могут поступать Ti нитриты, кото-
рые также подвергаются восста- РиС- 46< Схема превращений ааотис--
повлеппю до аммиака. Однако тых веществ в растениях (по Лря-
нптритьт при иакоплепии могут нишникову).
о каз ат ься я до в итыми. Аммиак
также может служить источником азотного питания для растений.
При DTOM он поступает в растения даже быстрее, чем нитраты.
Солее быстрое поглощение аммиака объясняется тем, что для его
использования па построение органических веществ не требуется
предварительного восстановления, которые необходимы при питании
растений питратами. Аммиак представляет собой основное и, по-
видимому, единственное соединение, вовлекаемое в процессы азо-
тистого обмена. При отом аммиак может быть разного происхожде-
ния: непосредственно поступивший из почвы, образовавшийся в
результате восстановления нитратов или в результате вторичепого
распада белка в стареющих органах и клетках. Накопление аммиака
в клетках приводит к нежелательным последствиям. Однако расте-
ния обладают способностью обезвреживать аммиак путем присоеди-
нения его к органическим кислотам с образованием амидов (глута-
мина} аспарагина). Этот процесс аналогичен обезвреживанию аммиа-
ка яш вотными организмами в виде мочевины.
Существует целая группа растений, накапливающая большое ко-
личество органических кислот и с их помощью обезвреживающая
аммиак, образуя соли. Это позволило разделить растения иа амидиые,.
образующие амиды,— аспарагин и глутамип — и аммиачные, обра-
зующие соли аммония. Изменяя pH клеточного сока, можно менять
направление азотистого обмена, превращать растения с амидным ти-
пом обмена в аммиачные, и наоборот.
Каковы нее пути образования амидов в растениях? В процессе
дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органиче-
ские кислоты, в том числе а-кетоглутаровая и щавелевоуксусная.
•Эти кислоты в результате реакции прямого восстановительного (ши-
нирования присоединяют аммиак.
СООН соон
C=O
CH2 + NH3 Z
CHNH2
НАДФ •EH-H+ J
CH2
I
соон
а-кетоглутаровая
кислота
CH2 + H2O + НАДФ
I
CH2
I
соон
глутаминоваа
кислота
Катализируется реакция ферментом глутаматдегидрогеиазой с актив-
ной группой НАД. Этот фермент локализован главным образом в ми-
тохондриях, так как именно в них образуются органические кисло-
