Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
ты и восстановленные никотинамидпые кофермеиты. Аспарагиновая
кислота образуется по аналогии с глутаминовой кислотой путем вос-
становительного а минирования щавелевоуксусиой кислоты.
Кроме того, аспарагиновая кислота может образовываться путем
прямого амииирования фумаровой кислоты при участии фермента
аспартазы.
СООН СООН
I I
CH CHNH2
4- NH3 4=fc I
CH
СООН
фумаровая
кислота
CH2
1
соон
аспарагиновая
кислота
Синтез аспарагиновой кислоты стимулируется светом и локализо-
ван главным образом в хлоропластах.
Глутаминовая и аспарагиновая аминокислоты, присоединяя еще
•одну молекулу аммиака, дают амиды — глутамин и аспарагин.
Амидная группировка предохраняет глутаминовую и аспарагино-
вую кислоты от обратного отщепления аммиака при окислительном
дезаминировании. Для того чтобы амиды образовались, необходима
затрата энергии (АТФ) и присутствие ионов магния. Реакция ката-
лизируется ферментом глутаматсиитетазой.
СООН СООН
CHNH2
I
CH2 + NH3 + АТФ
I
CH2
соон
глутаминовая v
кислота
CHNH2
I
CH2 + АДФ + Фи
I
CH2
I
CONH2
глутамин
Образование аспарагина происходит аналогичным путем.
Для образования амидов особенное значение имеет возраст расте-
ний. Как правило, чем моложе растение, тем больше его способность
к образованию амидов. В более молодых органах (листьях) и даже
в более молодых клетках одного и того же органа образование амидов
идет интенсивнее. В пасоке и в соке гуттации обычно присутствуют
амиды. Это показывает, что аммиак, поступивший в растения, может
преобразовываться в форму амидов в живых клетках корня.
В тех случаях, когда углеводов не хватает или интенсивность ды-
хания ослаблена, амиды не образуются и аммиак накапливается, в
результате может наступить отравление растений. Относительное
количество образовавшегося аспарагина и глутамина и их роль раз-
личны в зависимости от вида растений и условий среды. Все же, по-
видимому, образование аспарагина преобладает в том случае, когда
происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листа рас-
тущего растения идет главным образом образование глутамина. Та-
ким образом, аспарагии — форма обезвреживания аммиака, образо-
вавшегося на пути распада белка (регрессивная ветвь азотного об-
мена), тогда как глутамин — форма обезвреживания аммиака,
используемого на пути синтеза белка (прогрессивная ветвь азотного
обмена).
Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обез-
г вреживапия аммиака, это и транспортная форма азотистых соедине-
ний, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Наконец,
чрезвычайно важно, что амиды и их непосредственные предшествен-
ники — глутаминовая и аспарагиновая кислоты — являются мате-
риалом для построения многих других аминокислот в процессах
переаминирования, а также перестройки их углеродного скелета.
Из 20 аминокислот, входящих в состав белка (протеиногенных),
только три могут образоваться в процессе прямого амииироваыия.
Остальные аминокислоты образуются в процессе переаминирования
и взаимопревращения. Каждая из аминокислот, образовавшихся пу-
тем прямого амииирования (глутаминовая, аспарагиновая и аланин),
является предшественником целой группы аминокислот. Реакции пе-
реаминирования были открыты в 1937 г. советскими биохимиками
А. Е. Браунштейном и М. Г. Крипман. Эти реакции катализируются
специальными ферментами — аминотрансферазами и идут при учас-
тии кофермента пиридоксальфосфата (производное витамина B6).
Роль пиридоксальфосфата заключается в том, что он связывает ами-
ногруппу с образованием пиридоксаминфосфата и высвобождает ке-
токислоты. Затем пиридоксамиифосфат отдает аминогруппу другой
кетокислоте, регенерируя в прежнем виде. Наибольшее распростране-
ние имеет реакция, в ходе которой аминогруппа отнимается от глу-
таминовой кислоты:
глутаминовая + пировииоградная а-кетоглутаровая + аланин
кислота кислота кислота
Полученные путем переаминирования различные аминокислоты за
счет перестройки углеродного скелета дают остальные аминокислоты.
7—773
177
Таким образом, амиды являются как бы донаторами аминогруппы.
Д. Н. Прянишников называл их воротами, через которые должен
пройти аммиак, для того чтобы включиться в остальные аминокисло-
ты и белки, Это обстоятельство отражено на схеме (рис. 46).
Растительный организм, в отличие от животного, обладает спо-
собностью синтезировать все необходимые ему аминокислоты, кото-
рые могут образовываться в разных органах растений — в листьях,
корнях, верхушках стебля. Некоторые аминокислоты образуются не-
посредственно в хлоропластах и здесь используются на образова-
ние белка. Наиболее интенсивно синтез белка происходит в меристе-
матических и молодых развивающихся тканях. Интересно, что в от-
резанных листьях синтез белка полиостью прекращается, это служит
еще одним доказательством, что для синтеза белка нужен какой-то
фактор, образующийся в корнях растений. Можно предположить, что
это фитогормои, относящийся к группе цитокинииов, или близкое к
нему вещество.
