Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, краткое рассмотрение предложенных в последние годы моделей возможной структурной организации клеточных мембран указывает на то, что срединная область мембраны состоит из глобулярных белков или липопротеинов, находящихся в липидном матриксе, структура которого на разных участках мембраны может быть различной. Хотя большое количество данных говорит в пользу существования билипидного-слоя, до сих пор отсутствуют убедительные эксперименты, позволяющие оценить количество мембранных липидов, находящихся в этом состоянии. Следует указать, что сведения р химическом составе и структурной организации липидного слоя различных клеточных мембран противоречивы.
Интересны полученные в последние годы результаты, указывающие на существенную химическую асимметрию билипидного слоя. Так, на эритро-цитарных мембранах было установлено, что на внешней половине билипидного слоя содержится значительно больше холиносодержащих липидов, а на внутренней — превалируют липиды с аминными группами (Bret-scher: 1972а, Ь, 1973). В этих же работах приводятся данные, указывающие на различный объем, занимаемый внешними (холиновыми) и внутренними (аминными) фосфолипидами. Дефицит объема внутренней половины бислоя (около 30%) может способствовать его разрывам и заполнению белками. Такая структурная гетерогенность липидной области мембраны также плохо согласуется с представлениями о ее непрерывности и не противоречит субъединичной организации клеточных мембран.
Мембранные субъединицы
Субъединичная организация клеточных мембран подтверждается электронно-микроскопическими исследованиями, экспериментальными фактами существования функциональных и морфологических субъединиц, данными о самосборке некоторых мембран и т. д. В морфологической литературе модель мембраны, состоящую из субъединиц, называют глобулярной. Размер глобул в мембранах варьирует в пределах 50—90 А. Толщина темного слоя, окружающего более электронно-оптически прозрачную сердцевину, приблизительно равна 10—20 А.
Впервые глобулярное строение мембран митохондрий и эндоплазмати-ческого ретикулума описал Шестранд (1963), фиксируя объекты перманганатом калия. Затем аналогичные картины ультраструктурной орга-
Г.ТГТГТТ Лтл-тгт* ТТЛm7UOiTT.T ЛпТТТчТТТТТМ Tf ГМТТТТТРГТПЛМ ЯВТЛПЛП ТТЯ ГЯМНТ
ГЛАВА 1. СТРУКТУРА И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН 15-
различных клеточных мембранах при использовании разных методических приемов, включая замораживание с замещением и лиофилизацию-клеток. Выявленная под электронным микроскопом глобулярная структура мембран, наряду с хорошо известными картинами ее ламеллярного строения, трактуется рядом авторов как отражение фазовых переходов, происходящих при ее функционировании. Предпосылкой такой интерпретации послужили рентгеноструктурные исследования искусственных и естественных фосфолипидов (Luzzati, Hanson, 1962). Эти авторы показали, что в зависимости от температуры и концентрации липидов в водных растворах выявляется как ламеллярная фаза, так и гексогонально-ориентированные цилиндрические мицеллы. Аналогичные результаты были получены Стекениусом (Stoeckenius, 1962) при фиксации тех же фосфолипидов: электронно-микроскопически обнаружены как ламеллярная, так и гексогональная упаковки такого рода структур. Данные, которые авторы трактуют как фазовые переходы из ламеллярной в глобулярную форму, получены также на выделенных плазматических мембранах клеток печени (Benedetti, Emmelot, 1965). При фиксации этой фракции при температуре около 2° выявлялась ламеллярная структура (трехслойное-строение мембраны), а при 37° глобулярная структура мембран. Указанные температуры соответствуют использованным в работе Лузати (Luzzati, Hanson, J962).
При исследовании плазматических мембран клеток периферических нервных волокон унии, гигантских аксонов кальмара и ряда других объектов обнаружены участки мембран, имеющих как глобулярную, так и ламеллярную структуру. На рис. 2 видны признаки как глобулярного' строения аксоллеммы, нервных волокон коннектива унии, так и ламеллярные участки.
На рис. 3 показан участок двух соседних мембран шванновских клеток гигантского аксона кальмара. Выявляются области ламеллярного и глобулярного строения мембран.
Более прямые сведения о глобулярной организации мембран получены методом замораживания и травления. До последнего времени интерпретация данных о структурной организации мембран, полученных этим методом, усложнялась из-за отсутствия точных сведений о локализации сколотых поверхностей. В настоящее время имеется большое количество теоретических и экспериментальных фактов, указывающих на то, что-скол большинства изученных мембран находится в их гидрофобной, т. е. срединной области (Deamer, Branton, 1967; Silva, Branton, 1969; Tillack, Marchesi, 1970; Филатов, Комиссарчик, 1973; и др.). Электронно-микроскопическая картина этих областей мембраны (рис. 4) указывает на их глобулярный характер (Комиссарчик, 1971). Результаты этих исследований не противоречат сведениям о наличии липидов, организованных в. бислои, но говорят о том, что только некоторая часть гидрофобного остова мембраны может быть организована таким образом.
