Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 9. Схемы строения ядерной поры
а — центральная и боковые гранулы представляют собой клубки фибриллярного матрикса (Franke, 1970а); б — пора и ее комплекс состоят из плотных диафрагм и боковых выростов, регулирующих транспорт через пору (Поляков, 1970); в — пора заполнена аморфным материалом, играющим роль молекулярного сита. Фибриллы и гранулы представляют собой конформационные состояния транспортируемого материала (Збарский, 19726). Верхняя часть схем соответствует цитоплазматической стороне
самых разнообразных клеток (Stevens, Andre, 1969). Фиброзный слой (рис. 8), по-видимому, аналогичен ранее описанному «сотовому слою» у амебы, где он развит особенно сильно и достигает 2000 А толщиной Gall, .1964; Flickinger, 1970). Физиологическая функция фиброзного слоя не ясна, и большинство авторов полагает, что она заключается в поддержании структуры клеточного ядра (Stevens, Andre, 1969). Исследование химического состава фиброзного слоя цитохимическими методами (Stelly It al., 1970) указывает на его белковую природу. В последнее время после обнаружения в ядерной оболочке окислительного фосфорилирования (Бульдяева и др., 1972) на внутренней ядерной мембране удалось выявить элементарные частицы грибовидной формы, сходное с описанными на внутренней митохондриальной мембране и обладающие аденозинтрифосфатаз-ной активностью (Троицкая и др., 1972; >Збарский и др., 1973). Следовательно, возможно, что фиброзный слой состоит в основном из элементарных грибовидных частиц и его главная функция заключается в сопряжении окисления и фосфорилирования (Збарский и др., 1973). Развитие этого слоя в клетках с крупным ядром и активным ядерным метаболизмом {например, у амебы) может быть обусловлено высокой потребностью этих ядер в энергии, причем выросты внутренней ядерной мембраны («сотовый слой») могут быть аналогичны кристам митохондрий.
30 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
К внутренней ядерной мембране прилегает также слой хроматина, по-видимому, находящегося в ассоциации с ядерной оболочкой (Davies, Small, 1968). Детальное исследование этого слоя указывает на его особые свойства и прочную связь с «периферией ядра» (Barton et al., 1971). При использовании специальных методов окраски установлено, что под фиброзным слоем находится особый слой «пристеночных гранул», отличных от хроматина ядра и соединенных с последним тонкими фибриллами (Ко-ломиец и др., 1973; Онищенко, Ченцов, 1973).
Особенности ядерной оболочки в зависимости от клеток, их физиологического и патологического состояния
При общем однородном характере ядерной оболочки в различных клетках ее форма, число и площадь пор, фиброзный слой и другие детали строения могут в значительной степени варьировать в зависимости от рода клеток, их физиологического состояния, внешних воздействий или патологических изменений. Так, удлиненная и местами вогнутая форма ядер мышечных клеток (Franke, Schinko, 1969) может быть связана с тем, что миофибриллы прикрепляются к наружной ядерной мембране мышц (Franke, 1970b). При инактивации ядер, например в сперматогенезе, ядерная оболочка образует выпячивания, деформируется и, по-видимому, участвует в образовании жгутика (Gordon, 1972). В крупных, метаболически активных ядрах, например нервных клеток, напротив, ядерная оболочка образует много впячиваний, увеличивая свою поверхность в связи с усиленным ядерно-цитоплазматическим обменом (Сахаров и др., 1965).
Как упоминалось выше, фиброзный слой особенно сильно развит у некоторых простейших, в меньшей степени — в нервных и глиальных клетках, затем — в соединительнотканных клетках и с трудом обнаруживается или незаметен в ооцитах, паренхиматозных и некоторых других клетках (Stevens, Andre, 1969).
В значительной степени варьирует также число пор и занимаемая ими площадь ядерной оболочки. Так, в клетках HeLa частота пор составляет около 46/мк2, занимаемая ими площадь — около 15,5% поверхности ядра, а на одно ядро приходится около 12000 пор (Comes, Franke, 1970). У диатомеи Streptotheca thamesis 6000—7000 пор, приходящихся на одно ядро, занимают около 3% его поверхности (Esser, 1968). В макронуклеусе Tetrahymena pyriformis их число составляет 75—145 и даже 180/мк2, причем на их долю приходится около 31% поверхности макронуклеуса (Wunderlich, Franke, 1968). Интересно, что частота пор у Tetrahymena не меняется в различных физиологических состояниях, однако их характер резко изменяется; в стадии логарифмического роста, особенно в конце митоза, преобладают поры с развитым ободком и центральной гранулой, тогда как в стационарном периоде большинство пор лишено центральной гранулы и ободка (Wunderlich, Franke, 1968; Wunderlich, 1969а, b). Подобно этому, в процессе роста ооцитов тритона с увеличением зародышевого пузырька растет и общее число пор на ядро, но частота встречаемости центральной гранулы понижается (Franke, Scheer, 1970).
ГЛАВА 2. ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА
31
Во время митоза, обычно в поздней профазе, ядерная оболочка распадается на фрагменты и исчезает. В поздней анафазе она реконструируется и вновь окружает ядро в дочерних клетках. Электронно-микроскопические исследования показывают, что при фрагментации оболочка вначале распадается на участки, сохраняющие обе мембраны, которые затем могут быть неотличимы от эндоплазматического ретикулума. Такие мельчайшие фрагменты, по-видимому, сохраняются в цитоплазме во время митоза. При реконструкции они соединяются с отдельными хромосомами, образуя структуру, состоящую из двух мембран и пор, и потом }We окружают все ядро, сливаясь в единую оболочку (Збарский, 1972а; Кау, Johnston, 1973). Такие наблюдения послужили основой для предположения о происхождении ядерной оболочки из эндоплазматического ретикулума (Barer, 1960); однако связь ядерной оболочки с целым рядом других клеточных мембран, а также образование из нее различных пузырьков и, по-видимому, мембранных структур цитоплазмы говорят скорее в пользу образования последних из ядерных мембран (Войткевич, Дедов, 1969; Збарский, 1972а).
