Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Геометрическая модель мембраны (рис. 1, Б) представляет собой два слоя свободно упакованных глобулярных белков. Щели между глобулами заполнены жирными хвостами фосфолипидных молекул, полярные головки которых располагаются на водной поверхности мембраны. В пользу локализации полярных головок фосфолипидов на поверхности мембраны говорят данные о ферментативном расщеплении лецитина мембран фосфолипазой с на фосфорилхолин и диглицерид. Было обнаружено, что в результате этой реакции из мембран эритроцитов и митохондрий выходит водорастворимый фосфорилхолин, а диглицериды остаются в мембране. Электронно-микроскопический контроль обработанных таким образом мембран не указывал на изменения в их структуре.
Существование двух слоев глобулярных белков было доказано элек-тронно-микроскопическими данными о двухрядном расположении глобул диаметром 30—35 А на поперечном сечении митохондриальных крист. Современная трактовка данных по структуре клеточных мембран, исследованных методом замораживания и травления, также соответствует этим представлениям.
ГЛАВА 1. СТРУКТУРА И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН 13
Большим достоинством модели является сравнительно простое объяснение ряда физических свойств биологических мембран, совпадающих со свойствами искусственных билипидных пленок. Вместе с тем модель объясняет существенные различия между этими объектами. Так, проницаемость воды и других полярных веществ в интактной мембране может обеспечиваться полярными группами белков внутри мембраны, имеющих гидрат-ную оболочку.
В последние годы предложена жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны (Singer, Nicolson, 1972), в которой глобулярные белки и фосфолипиды не представляет собой фиксированной структуры, а обладают относительно бдлыной степенью подвижности. Такая модель, по мнению авторов, лучше согласуется с термодинамическими ограничениями и функциональными возможностями. Предполагается, что глобулярные белки, как и фосфолипиды, имеют структурную асимметрию, т. е. полярный и неполярный конец. Такая структура интегральных белков (или липопротеинов) позволяет разместить большую часть их глобул внутри мембраны (рис. 1, В). Белок-белковые взаимодействия могут осуществляться как между периферическими белками и внешней поверхностью интегральных белков, так и между субъединицами интегральных белков, образуя специфические агрегаты внутри мембраны. Часть фосфолипидов в мозаичной мембране организована в виде непрерывного бислоя, полярные головки которого обращены в воду. Другая часть связана с интегральными белками более тесно. Общая толщина мембраны может варьировать вдоль поверхности от толщины билипидного слоя до толщины белковой области, соответствующей экспериментальным данным. Липиды находятся в жидкостном, а не кристаллическом состоянии. В этом смысле модель, по мнению авторов, не может быть распространена на структурную организацию более регидных мембран, таких, как миелин, липопротеиновые мембраны некоторых вирусов и т. д.
В пользу предложенной модели говорят следующие экспериментальные факты:
1. Электронно-микроскопическое изучение мембран методом замораживания и травления указывает на то, что большая часть объема интегральных белков находится внутри мембраны. Наличие большого количества трансмембранных белков с молекулярным весом 100 ООО в эритро-цитарных мембранах также согласуется с этими данными (Bretscher, 1971; Steck et al., 1971).
2. Электронно-микроскопическое изучение распределения специфических мембранных антигенов (Н0) Д с помощью ферритинконъюгиван-ных антител указывает на отсутствие упорядоченного распределения интегральных протеинов в эритроцитарных мембранах. О том, что основные химические компоненты (белки и липиды) могут относительно свободно перемещаться в мембране, говорят данные о распределении антигенов на мембране гетерокарионов (Frye, Edidin, 1970). В этих опытах было показано, что в первые минуты после сплавления антигенный материал двух различных клеток располагается изолированно. Однако после 40 мин. при температуре 37° происходит полное перемешивание антигенного материала. Ингибирование белкового синтеза не влияет на конечную картину распределения антигенного материала, которая зависит лишь от температуры. Авторы приходят к выводу, что наблюдаемый Э(Ъ(Ъект nfivrMTOB.TTPjT nrrrfi(f)vaHpir мрмбпя ттттпгп мятрпияля Яятттткгр лгкяат,т-
14 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
вающие на то, что белки мембран образуют не жесткую структуру, а находятся в относительно подвижном состоянии, получены также при рентгеноструктурном исследовании мембран дисков светочувствительных клеток сетчатки, у которых основной (если не единственный) белок — родопсин (Blasie, Worthington, 1969). Температурная зависимость характера дифракционных картин дала основание авторам заключить, что-родопсин в мембране находится в жидкостно-подобном состоянии. Предложенная модель позволила дать иное объяснение некоторым аспектам функционирования мембран: контактному ингибированию, агглютинации, кооперативным изменениям и т. д. С этой моделью лучше согласуются данные об относительно медленных (минута и более) мембранносвязанных клеточных процессах. Вместе с тем она хуже объясняет быстротекущие процессы, в частности распространение нервного импульса.