Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Трошин А.С. -> "Структура и функции биологических мембран " -> 5

Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.

Трошин А.С. Структура и функции биологических мембран — М.: Наука, 1975. — 345 c.
Скачать (прямая ссылка): strukturaifunkciibiologicheskihmembran1975.djvu
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 < 5 > 6 7 8 9 10 11 .. 159 >> Следующая

Геометрическая модель мембраны (рис. 1, Б) представляет собой два слоя свободно упакованных глобулярных белков. Щели между глобулами заполнены жирными хвостами фосфолипидных молекул, полярные головки которых располагаются на водной поверхности мембраны. В пользу локализации полярных головок фосфолипидов на поверхности мембраны говорят данные о ферментативном расщеплении лецитина мембран фосфолипазой с на фосфорилхолин и диглицерид. Было обнаружено, что в результате этой реакции из мембран эритроцитов и митохондрий выходит водорастворимый фосфорилхолин, а диглицериды остаются в мембране. Электронно-микроскопический контроль обработанных таким образом мембран не указывал на изменения в их структуре.
Существование двух слоев глобулярных белков было доказано элек-тронно-микроскопическими данными о двухрядном расположении глобул диаметром 30—35 А на поперечном сечении митохондриальных крист. Современная трактовка данных по структуре клеточных мембран, исследованных методом замораживания и травления, также соответствует этим представлениям.
ГЛАВА 1. СТРУКТУРА И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН 13
Большим достоинством модели является сравнительно простое объяснение ряда физических свойств биологических мембран, совпадающих со свойствами искусственных билипидных пленок. Вместе с тем модель объясняет существенные различия между этими объектами. Так, проницаемость воды и других полярных веществ в интактной мембране может обеспечиваться полярными группами белков внутри мембраны, имеющих гидрат-ную оболочку.
В последние годы предложена жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны (Singer, Nicolson, 1972), в которой глобулярные белки и фосфолипиды не представляет собой фиксированной структуры, а обладают относительно бдлыной степенью подвижности. Такая модель, по мнению авторов, лучше согласуется с термодинамическими ограничениями и функциональными возможностями. Предполагается, что глобулярные белки, как и фосфолипиды, имеют структурную асимметрию, т. е. полярный и неполярный конец. Такая структура интегральных белков (или липопротеинов) позволяет разместить большую часть их глобул внутри мембраны (рис. 1, В). Белок-белковые взаимодействия могут осуществляться как между периферическими белками и внешней поверхностью интегральных белков, так и между субъединицами интегральных белков, образуя специфические агрегаты внутри мембраны. Часть фосфолипидов в мозаичной мембране организована в виде непрерывного бислоя, полярные головки которого обращены в воду. Другая часть связана с интегральными белками более тесно. Общая толщина мембраны может варьировать вдоль поверхности от толщины билипидного слоя до толщины белковой области, соответствующей экспериментальным данным. Липиды находятся в жидкостном, а не кристаллическом состоянии. В этом смысле модель, по мнению авторов, не может быть распространена на структурную организацию более регидных мембран, таких, как миелин, липопротеиновые мембраны некоторых вирусов и т. д.
В пользу предложенной модели говорят следующие экспериментальные факты:
1. Электронно-микроскопическое изучение мембран методом замораживания и травления указывает на то, что большая часть объема интегральных белков находится внутри мембраны. Наличие большого количества трансмембранных белков с молекулярным весом 100 ООО в эритро-цитарных мембранах также согласуется с этими данными (Bretscher, 1971; Steck et al., 1971).
2. Электронно-микроскопическое изучение распределения специфических мембранных антигенов (Н0) Д с помощью ферритинконъюгиван-ных антител указывает на отсутствие упорядоченного распределения интегральных протеинов в эритроцитарных мембранах. О том, что основные химические компоненты (белки и липиды) могут относительно свободно перемещаться в мембране, говорят данные о распределении антигенов на мембране гетерокарионов (Frye, Edidin, 1970). В этих опытах было показано, что в первые минуты после сплавления антигенный материал двух различных клеток располагается изолированно. Однако после 40 мин. при температуре 37° происходит полное перемешивание антигенного материала. Ингибирование белкового синтеза не влияет на конечную картину распределения антигенного материала, которая зависит лишь от температуры. Авторы приходят к выводу, что наблюдаемый Э(Ъ(Ъект nfivrMTOB.TTPjT nrrrfi(f)vaHpir мрмбпя ттттпгп мятрпияля Яятттткгр лгкяат,т-
14 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
вающие на то, что белки мембран образуют не жесткую структуру, а находятся в относительно подвижном состоянии, получены также при рентгеноструктурном исследовании мембран дисков светочувствительных клеток сетчатки, у которых основной (если не единственный) белок — родопсин (Blasie, Worthington, 1969). Температурная зависимость характера дифракционных картин дала основание авторам заключить, что-родопсин в мембране находится в жидкостно-подобном состоянии. Предложенная модель позволила дать иное объяснение некоторым аспектам функционирования мембран: контактному ингибированию, агглютинации, кооперативным изменениям и т. д. С этой моделью лучше согласуются данные об относительно медленных (минута и более) мембранносвязанных клеточных процессах. Вместе с тем она хуже объясняет быстротекущие процессы, в частности распространение нервного импульса.
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 < 5 > 6 7 8 9 10 11 .. 159 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed