Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
В большинстве случаев обнаруживаемые при электронно-микроскопических исследованиях глобулы интерпретируются как липопротеиновые субъединицы. При диспергировании ряда клеточных мембран действительно удалось показать существование липопротеиновых субъединиц, размеры которых, по данным электронной микроскопии и седиментации, соответствуют размерам глобул, обнаруживаемых в мембранах при ис-
С.ТТАГГОТ1ЯТТИИ КЛРТЛК в аттрктплттттллг лгтткппгклттр
18 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Организация глобул, обнаруживаемых под электронным микроскопом, трактуется по-разному (рис.. 5) (Stempak, Laurencin, 1970): глобула, ограниченная белком спиральной конфигурации (а); срез через такую глобулу иллюстрирует взаимоотношение фосфолипидов с белковой молекулой (б); глобула, в которой фосфолипиды расположены радиально с полярными головками, обращенными наружу, при этом связь с белком осуществляется полярными взаимодействиями (в); белковая спираль пронизывает мембрану; схема отражает гидрофобные или неполярные взаимодействия белковых и липидных молекул, полярные головки липидов располагаются по периферии мембраны (г).
в d 6 г
Рис. 5. Структурная организация мембранных глобул, выявляемых в электронном микроскопе (Stempak, Laurencin, 1970)
Объяснение в тексте
t
Чтобы принять субъединичную модель мембраны, необходимо показать соответствие морфологических и функциональных субъединиц в ней. Такого рода исследования проводились на различных клеточных мембранах: митохондриальных, саркоплазматическом ретикулуме, фото*-синтетических мембранах и др. В частности, такое соответствие было достаточно показано на внутренних мембранах митохондрий, а именно на одном из четырех энзиматических комплексов цепи электронного транспорта — цитохромоксидазе (Green et al., 1967).
Одним из возражений против глобулярной структуры мембран были данные рентгеноструктурных исследований естественных мембранных систем (миелин, колбочки и палочки сетчатки, мембраны хлоропластов), которые не указывали на существование периодичности в пределах мембраны. Однако в настоящее время получены рентгенограммы хлоропластов (Wilkins, 1969) и наружных сегментов светочувствительных клеток сетчатки (Blaisie et al., 1965), в которых обнаружены экваториальные и меридиональные рефлексы. Следует заметить, что отсутствие последних еще не может служить доказательством отсутствия периодичности в строении мембран. Она может быть недостаточно строгой для выявления четких меридиональных рефлексов. По-видимому, более определенные данные могут быть получены при изучении диффузного недискретного рентгеновского рассеяния. К сожалению, такой анализ до сих пор не проводился. Качественно о наличии периодичности в строении мембраны можно судить по форме пятна диффузного рассеяния. Обычно доказательством
ГЛАВА 1. СТРУКТУРА И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН 19
отсутствия периодичности в строении мембран миелина является вытя-нутость диффузного пятна в экваториальном направлении.
На рентгенограммах седалищного нерва лягушки (Комиссарчик, Филатов, 1970) были обнаружены основные экваториальные рефлексы миелина. Однако диффузное пятно не было вытянуто в направлении экватора.
Таким образом, имеющиеся в литературе факты говорят о том, что ряд мембран (митохондриальные мембраны, мембраны эндоплазматического ретикулума, мембраны бактериальных клеток и др.) организованы из глобулярных субъединиц. В некоторых цитоплазматических мембранах и миелине такал организация обнаруживается не повсеместно. Это, по-йидимому, определяется вариацией химического состава и различными функциональными особенностями исследованных мембран. Все изложенные представления, касающиеся структурной организации мембран, не учитывают, к сожалению, качественных и количественных вариаций липидного и белкового состава различных мембран. Вместе с тем большинство биохимических исследований указывает на существование таких различий.
На табл. 1 (Korn, 1966) видно, что состав липидов у различных мембран широко варьирует. Привлекает внимание отсутствие цереброзида во всех мембранах, за исключением миелина. В то же время один из чрезвычайно важных фосфолипидов сфингомиэлин (он использовался при трактовке фосфолипиднохолестеринового комплекса по данным рентгеноструктурного анализа) отсутствует в митохондриальных и микросомальных мембранах. Бактериальные мембраны не содержат стероидов. Кроме того, известно, что состав жирных кислот, степень их насыщенности в различных мембранах также широко варьирует. Приблизительно аналогичная ситуация наблюдается и с белковым составом мембран. Так, при инденти-фикации белков внутренних и внешних мембран митохондрий, гладких и шероховатых мембран эдоплазматического ретикулума было установлено, что только один вид белка (из 23) аналогичен у внутренних и внеш-
ТАБЛИЦА 1
Липидный состав мембран (в %) некоторых клеток животных и бактерий (Korn, 1966)
Липиды Миелин Эритро- циты Митохон- дрии Микро- сомы Escherichia coh
Холестерин 25 25 5 6 0
Фосфатидилзтаноламин 14 20 28 17 100
