Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Pease D. C. 1967. J. Ultrastr. Res., 21, 98.
Schmidt W. J. 1937. Z. wiss. Mikrosk., 54, 159.
Schnaitman C. A. 1969. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 63, 412.
Silva de P. A., Branton D. 1969. J. Cell Biol., 45, 598.
Singer J. A., Morrison M? 1972. Biochim. et biophys. acta, 274 , 64.
Singer S. Nicolson G. L. 1972. Science, 175, 16.
Sjostrand F. S. 1963. J. ultrastr. Res., 9, 340.
S]6strand F. S. 1968. In: Regulatory function of biological membranes. Amsterdam — London—N. Y., p. 1.
Steck К. Т., Fairbanks G., Wallach D. 1971. Biochemistry, 10, 2617.
Stempak J. G., Layrencin M. 1970. J. Microsc., 9, 465.
Stoeckenius W. 1962. J. Cell Biol., 12, 221.
Stoeckenius W., Engelman D. 1969. J. Cell Biol., 42, 613.
Stoeckenius W., Kunan W. H. 1968. J. Cell Biol., 38, 337.
Tillack Т., Marchesi V. 1970. J. Cell Biol., 45, 649.
Vanderkooi G., Green D. 1970. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 66, 615.
Villegas G. M. 1969. J. Ultrastr. Res., 26, 501.
Villegas G. М., Villegas R. 1968. J. Gen. Physiol., 51, 44.
Wallach D. F. 1972. Biochim. et biophys. acta, 265, 61.
Wallach D. F., Gordon A. S. 1968. In: Regulatory function of biological membranes. Amsterdam—London—N. Y., p. 87.
Wallach D. F. H., Grahem J. М., Fernbach B. R. 1969. Arch. Biochem. and Biophys., 131 322.
Wilkins М. H. F. 1969. Nature, 223, 906.
Worthington C. R., Blaurock A. E. 1969. Biophys. J., 9, 970.
Zalokar M. 1966. J. Ultrastr. Res., 15, 469.
ГЛАВА ВТОРАЯ
ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА
Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазмы в интерфазной клетке эукариотов; она распадается в начале митоза и реконструируется при завершении клеточного деления. Частичный или полный распад ядерной оболочки наблюдается также и в некоторых других случаях (например, при созревании ооцитов). Существование ядерной оболочки, в том числе двух ядерных мембран, предполагалось на основании ряда наблюдений в световом микроскопе, однако ее строение было детально описано только после электронно-микроскопических исследований (Callan, Tomlin, 1950; Gall, 1964; Збарскцй, 1969).
В последние годы для изучения ядерной оболочки в электронной микроскопии применяются гистохимические и иммунологические методы, а также методы получения изолированных ядерных мембран и их химического и биохимического анализа. Методы выделения ядерных мембран основаны на разрушении изолированных ядер в гипотонической среде или обработкой ультразвуком с дальнейшим дифференциальным и градиентным центрифугированием. Применяется также экстракция хроматина и других ядерных компонентов солевыми растворами высокой концентрации >с последующим отделением ядерной оболочки, не экстрагируемой этими растворами, в центрифужном поле (Збарский, 1972; Agutter, 1972; Berezney et al., 1972; Kay et al., 1972; Monneron et al., 1972; Price et al., 1972). Несмотря на то что разные методы изоляции ядерной оболочки дают препараты неодинаковой чистоты и состава, они позволили гораздо глубже проникнуть в понимание тонкого строения, состава и функции этой мембранной структуры клетки.
Интенсивное изучение ядерной оболочки в последние годы и возросший интерес к ее структуре и функции нашли отраж°ние в ряде обзоров, охватывающих широкий круг вопросов (Policard, Baud, 1958; Baud, 1959; Dawid, 1964; Gall, 1964; Feldherr, Harding, 1964; Zagorski, 1965; Збарский, 1969; Gouranton, 1969; Stevens, Andre, 1969; Збарский, Перевощикова, 1970; Збарский, 1972a, 6; Zbarsky, 1972; Feldherr, 1972; Kay, Johnston, 1973; Kessel, 1973; Збарский, 1973).
Строение ядерной оболочки
Ядерная оболочка представляет собой единственную мембранную структуру ядра, если не считать отдельных сообщений о наличии мембранных компонентов в ядрышках (Kessel, Beams, 1968) и нуклеоплазме (Hinsch, 1970) ооцитов ракообразных. Эти образования, как и пузырьки и пористые пластинки, иногда встречаемые в ядрах, вероятно, являются
ГЛАВА г. ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА
27
ные ядерных мембран (Kessel, 1968). В самых различных клетках ядерная оболочка построена по общему плану, и отдельные особенности, характерные для некоторых клеток или их физиологического состояния, не меняют ее структуры, единой в принципе.
Это сложный комплекс, включающий наружную и внутреннюю ядер ные мембраны и немембранные структуры, к которым можно отнести ядерные поры с входящим в их состав комплексом («комплекс» или «аппарат пор»); «фиброзный слой», соединенный с внутренней мембраной; образования, к которым прикреплен хроматин, прилегающий к внутренней ядерной мембране. По-видимому, термин «ядерная мембрана» вряд ли правилен
Рис. 8. Схема участка ядерной оболочки
1 — наружная ядерная мембрана; S — внутренняя ядерная мембрана; з — перинуклеарное пространство; 4 — пора; 5 — эндоплазматический ретикулум; 6 — рибосомы; 7 — фиброзный слой S — пристеночные гранулы; 9 — хроматин, прилегающий к ядерной оболочке
для обозначения всего комплекса и его следует сохранить для обозначения внутренней и наружной ядерных мембран. Нельзя также считать правильным рассмотрение вне связи с ядерной оболочкой «периферии ядра», остающейся после обработки изолированных ядер детергентом тритоном Х-100 (Barton et al., 1971; Коломиец и др., 1973; Онищенко, Чзндов, 1973), поскольку этот периферический слой, очевидно, состоит из несолюбили-зированных детергентом компонентов внутренней ядерной мембраны в комплексе с образованиями, находящимися на ее внутренней поверхности.
