Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Схема строения ядерной оболочки представлена на рис. 8. Наружная ядер гая мембрана непосредственно переходит в мембраны эндоплазмати-ческого ретикулума, морфологически образуя с ними одно целое. На цитоплазматической поверхности наружной мембраны, как и в гранулированном ретикулуме, расположены рибосомы. Наружная и внутренняя ядерные мембраны имеют толщину около 80 А и на фиксированных срезах нередко представляются в виде трехслойной структуры, соответствующей «5 нитарной мембране» Робертсона (Robertson, 1969), т. е. состоят из двух электронно-плотных слоев толщиной около 30 А каждый, расположенных по периферии, и электронно-прозрачного слоя такой же толщины — в середине (Перевощикова и др., 1968; Stevens, Andre, 1969). Между двумя ядерными мембранами находится электронно-прозрачная полость, называемая перинуклеарным или околоядерным пространством (Policard, Besbis, 1956; Watson, 1959). Толщина перинуклеарного пространства
28 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
непостоянна и может изменяться в пределах 100—300 А. В соответствии с этим меняется и толщина ядерной оболочки в целом от 300 до 500 А (Gall, 1964). Перинуклеарное пространство сообщается с цистернами эн-доплазматического ретикулума. Поскольку последние могут открываться во внеклеточную среду (Бродский, 1965), возможно сообщение между перинуклеарным пространством и внеклеточной средой, минуя цитоплазму.
В области пор наружная и внутренняя ядерные мембраны смыкаются, образуя края пор. По периферии пор имеются ободки (annuli). Диаметр пор колеблется от 300—400 А до 1000 А, составляя ~ 700 A (Afzelius, 1955; Watson, 1959). Довольно крупные поры являются характерной особенностью ядерной оболочки, отличая ее от других клеточных мембран. Полости пор заполнены аморфным материалом неизвестной природы. Как внутри пор, так и по их периферии отдельные исследователи различают фибриллы и гранулы, а иногда канальцы и выросты или диафрагму внутри отверстия поры. Точное строение комплекса поры остается неясным, и разные авторы неодинаково трактуют изображения, наблюдаемые в электронном микроскопе.
По периферии пор удается наблюдать регулярно расположенные элементы, обычно дающие октагональную симметрию. На этом основании высказывалось предположение о восьмиугольной структуре пор (Gall
1967). Однако некоторые авторы (Franke, 1970а; Roberts, Northcote, 1970) считают, что восьмиугольная симметрия определяется гранулами, находящимися по периферии цор, и что края самих пор, образованные ядерными мембранами, круглые. Большинство исследователей склонны рассматривать образования диаметром около 180 А по периферии пор как гранулы, соединенные между собой нитями толщиной около 30 А. В середине поры обычно наблюдают центральную гранулу диаметром около 250 А. На этом основании предложена модель, согласно которой по окружности поры как на цитоплазматической, так и на ядерной стороне расположены гранулы, соединенные между собой и с центральной гранулой фибриллами (Franke, 1970а; Roberts, Northcote, 1970). Однако другие исследователи (Yoo, Bayley, 1967; Abelson, Smith, 1970) трактуют эти образования как трубочки или канальцы. Недавно предложена схема строения ядерной поры, согласно которой отверстие поры регулируется диафрагмой, а по ее периферии находятся клапаны, способные менять диаметр канала в зависимости от степени их раскрытия (Поляков, 1970). Эти и другие схемы строения пор обсуждаются в обзорах (Gall, 1964; Stevens, Andre, 1969; Збарский, 1969, 1972а).
Учитывая, что гранулярные структуры в области пор имеют преходящий характер и обычно выражены в большей степени в тех случаях, когда повышена активность клеточного ядра и ядерно-цитоплазматического обмена (Wunderlich, Franke, 1968; Wunderlich, 1969а, b; Franke, 1970a), а также, что поры рассматриваются как пути транспорта макромолекул рибонуклеиновых кислот и рибонуклеопротеидов из ядра в цитоплазму (Бернар, 1972), можно полагать, что нити и гранулы в области пор представляют собой в основном фибриллы и клубки проходящего через поры материала, а сама пора заполнена материалом, близким по своим свойствам к молекулярным ситам (Збарский, 1972а). Такая точка зрения соответствует представлению о том, что периферические гранулы на цитоплазматической поверхности пор являются формирующимися полирибосомами (Bach, Johnson, 1966; Mepham, Lane, 1969; Jacob, Danielli, 1972).
ГЛАВА 2. ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА
29
Некоторые современные схемы строения пор приведены на рис. 9 (Збарский, 1972а).
Внутренняя ядерная мембрана обычно выглядит несколько толще и плотнее, чем наружная мембрана, и тщательное электронно-микроско-пическое исследование позволяет обнаружить на внутренней поверхности внутренней ядерной мембраны особый электронно-плотный слой, называемый фиброзным слоем (Fawcett, 1966), пограничной зоной ядра (zonula nucleum limitans) (Patrizi, Poger, 1967) или внутренним плотным слоем (Kalifat et al., 1967; Stevens, Andre, 1969). Этот слой имеется в ряде клеток и, вероятно, в той или иной степени выражен в ядрах и других,
