Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Преимущественно внутриклеточная локализация дипептидаз, возможно, связана с тем, что некоторые дипептиды (глицилглицин и др.) способны непосредственно проникать в энтероциты, где они подвергаются окончательному гидролизу. Помимо гидролиза в микроворсинках кишечника осуществляется транспорт полученных ‘йродуктов, причем оба этих процесса, гидролиз и транспорт, являются сопряженными. Это означает, что конечные продукты гидролиза сразу же поступают в систему, обеспечивающую их транспорт в клетку. Действительно, всасывание глюкозы и аминокислот происходило значительно быстрее при введении в просвет кишечника соответствующих мономеров (Уголев, 1970).
Методами электронной авторадиографии удалось определить тонкую локализацию некоторых ферментов, в частности транспортных АТФаз. Для эгого можно применять методику с использованием хелатного комплекса свинца (Зуфаров, Хидоятов, 1972). Гранулы конечного продукта реакции располагаются преимущественно на внутренней осмиофильной поверхности плазматической мембраны микроворсинок и в меньшей степени на базолатеральных мембранах.
Таким образом, расположение гидролитических и транспортных ферментов в энтероцитах пространственно взаимосвязано. В отличие от кишечника, в эпителии проксимальных канальцев почки гранулы конечного продукта реакции располагаются в основном на внутреннем слое базальных и латеральных мембран. Это, видимо, зависит от особенностей функционирования натрий-транспортирующей системы.
К сожалению, существующие методы не позволяют всегда достоверно идентифицировать всасывающиеся аминокислоты и гексозы и проследить за их трансцеллюлярным транспортом.
Различные аспекты внутриклеточного конвейера пищевых субстратов более всего изучены в отношении липидов. Это связано с тем, что липиды обладают сродством к целому ряду красителей и фиксаторов, что делает возможным изучение их внутриклеточного транспорта методами световой и электронной микроскопии. Другой особенностью всасывания липидов является их ресинтез в энтероцитах. Таким образом, с помощью морфо-
ГЛАВА 18 МЕМБРАННЫЕ СТРУКТУРЫ КЛЕТОК ПРИ ВСАСЫВАНИИ 331
Рис 120. Изменения в энтероцитах крыс после перорального введения жира (ув 30 ООО) а — апикальная часть энтероцитов мк — микроворсинки, гир — профили шероховатого эндоплаз матического ретикулума, б — комплекс Гольджи, в — расширенные межклеточные пространства,.
332
МЕМБРАНЫ ВСАСЫВАЮЩИХ КЛЕТОК
логических исследований можно проследить и дать оценку участию различных клеточных органоидов в реализации этого процесса.
Длительная дискуссия относительно единой теории, объясняющей процесс всасывания липидов, в настоящее время привела к созданию так называемой parlip теории, объединяющей корпускулярную и липо-литическую теории. Согласно parlip теории липиды (в основном триглицериды), поступившие в просвет кишечника, под влиянием солей желчных кислот и различных катионов подвергаются эмульгированию с образованием мелких частичек жира. Под действием панкреатической липазы, которая имеется в просвете кишки в свободном виде и адсорбирована на гликокаликсе, триглицериды расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Действие панкреатической липазы, как полагают, заключается в отщеплении от молекул триглицеридов . жирных кислот в первом и третьем положениях.
Появляющиеся в результате гидролиза моноглицериды вместе с жирными кислотами и солями желчных кислот образуют своеобразные коа-церваты — мицеллы величиной 40—60 А. Мицеллы проникают внутрь энтероцитов путем обычной диффузии, не связанной с затратой энергии (Strauss, 1968).
После поглощения мицеллярных растворов липидные капли определяются в апикальной цитоплазме, ниже терминальной сети (рис. 120, а). Появление липидных капель в энтероцитах является следствием ресинтеза триглицеридов, который' может осуществляться двумя путями — через моноглицериды или же через а-глицерофосфат.
В процессе ресинтеза липидов через моноглицериды активированные жирные кислоты (т. е. соединенные с КоА) с помощью специализированных ферментов — ацилтрансфераз — последовательно присоединяются к моно- и диглицеридам. Ацилтрансферазы преимущественно локализуются в мембранах гладкого эндоплазматического ретикулума в апикальной части клетки и в меньшей степени — в мембранах шероховатого эндо-плазматического ретикулума (Higgins, Barnets, 1971).
В процессе ресинтеза липидов с участием а-глицерофосфата- активированные жирные кислоты с помощью фермента а-глицерофосфат-?ацилтрансферазы присоединяются к а-глицерофосфату. Ацилтрансферазы глицерофосфатного пути преимущественно локализованы в мембранах шероховатого ретикулума.
Существование в энтероцитах различных путей ресинтеза триглицеридов имеет определенное физиологическое значение. Так, если жирнце кислоты всасываются в количестве, значительно превышающем имеющиеся моноглицериды, то биосинтез триглицеридов идет а-глицерофосфат-ным путем. В противном случае, если количество моноглицеридов превышает число необходимых жирных кислот, внутриклеточные липиды гидролизуют субклеточные моноглицериды с образованием необходимого количества жирных кислот для ресинтеза триглицеридов.
