Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Трошин А.С. -> "Структура и функции биологических мембран " -> 153

Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.

Трошин А.С. Структура и функции биологических мембран — М.: Наука, 1975. — 345 c.
Скачать (прямая ссылка): strukturaifunkciibiologicheskihmembran1975.djvu
Предыдущая << 1 .. 147 148 149 150 151 152 < 153 > 154 155 156 157 158 .. 159 >> Следующая

Таким образом, представление (Palay, Karlin, 1959) о том, что эндо-плазматический ретикулум является местом синтеза и одновременно транспортным путем для внутриклеточных частиц липидов, получило адекватное экспериментальное подтверждение. Введение крысам per os липидов (подсолнечного масла) позволило обнаружить следующее. Капли липидов появляются в профилях ретикулума относительно быстро — через 5—10 мин.' после введения жиоа в khtttkv Они пмршт в ття-
ГЛАВА 18. МЕМБРАННЫЕ СТРУКТУРЫ КЛЕТОК ПРИ ВСАСЫВАНИИ 333
метре около 250 А и отделены от окружающей мембраны светлой зоной^ (рис. 120, а). Несколько капель находилось и в пузырьках аппарата Гольджи. В межклеточном пространстве капель еще не было.
Через 1—2 часа большое число крупных капель диаметром 300—350 А имелось в профилях эндоплазматического ретикулума. Осмиофильные отложения были в пузырьках Гольджи. К этому времени большое количество липидов появилось и в межклеточном пространстве (рис. 120, в). Липидные капли в межклеточных пространствах по своим размерам и виду были похожи на капли, находящиеся в эндоплазматическом рети-кулуме и комплексе Гольджи близлежащих клеток. Эти капли являются транспортной формой липидов в крови — хиломикронами. В их состав помимо триглицеридов входят фосфолипиды, холестерин и его зфиры, некоторые белки. Образование хиломикронов происходит в эндоплазматическом ретикулуме и везикулярных элементах комплекса Гольджи. Выделение хиломикронов из энтероцитов осуществляется путем обратного пиноцитоза через латеральные мембраны в межклеточное пространство (рис. 120). Видимо, поэтому жировая нагрузка сопровождается значительными интердигитациями на боковых поверхностях знтероцитов (рис. 120, а). Роль комплекса Гольджи в процессе внутриклеточного ресинтеза триглицеридов, по-видимому, заключается в окончательном формировании оболочки хиломикронов.
Помимо внутриклеточного транспорта липидов с участием мембран эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи обращают на себя внимание капли липидов, свободно лежащие в матриксе цитоплазмы, без окружающей их мембраны (рис. 120, г). Механизм их образования не представляется ясным. Матриксные капли имеют большие размеры и расположены единично. По мнению некоторых авторов, это является доказательством возможности их образования путем слияния маленьких капель из только что поступивших в клетку жирных кислот и моноглицеридов (Strauss, 1966). Известно, однако, что ферменты синтеза триглицеридов локализуются в основном в микросомах (Johnston, Bearden, 1962; Senior, Jsselbacher, 1962; Senior, 1964), т. e. в субклеточной фракции, производной от эндоплазматического ретикулума. В других клеточных фракциях их активность незначительна. Если помимо микросом синтез триглицеридов может происходить и в другом месте, то существование матриксных капель подтверждает это. Если же эти энзимы ограничены ретикулумом, то появление этих капель может указывать на то, что активность для синтеза триглицеридов находится на наружной поверхности микросом (Strauss, 1966). Следовательно, матриксные капли как бы являются маркерами определенного пути всасывания, в процессе которого используются основные вещества самой цитоплазмы клетки, сразу же после всасывания. Матриксные капли липидов встречаются в самых различных клетках организма — печени, клетках Сертоли и др. (Fawcett, 1966).
В кишечнике при жировой нагрузке матриксные капли чаще всего отмечаются в эпителии подвздошного отдела. По-видимому, подобный феномен является следствием определенного проксимодистального распределения ферментов вдоль слизистой тонкой кишки (Зуфаров и др., 1972; Уголев, 1972).
Таким образом, в обычных условиях у взрослых животных всасывание биополимеров в кишечнике птэедставлярт onftnik poftua гтглтпсш
334
МЕМБРАНЫ ВСАСЫВАЮЩИХ КЛЕТОК
Рис 121 Изменения в энтероцитах крысят после насильственного кормления белком и жиром (ув 30 ООО)
ГЛАВА 18 МЕМБРАННЫЕ СТРУКТУРЫ lUIFTOK ПРИ ВСАСЫВАНИИ 335
ступенчатый ферментативный процесс, включающий полостной гидролиз с последующим активным участием мембран на этапах мембранного гидролиза, трансцеллюлярного транспорта, ресинтеза и выделения из клетки.
Известно также, что у животных в раннем постнатальном периоде отсутствует полноценное полостное пищеварение Кроме того, несовершенство гормональной регуляции в этот период обусловлено недостаточным уровнем синтеза специфических ферментов и их транслокацией в мембраны энтероцитов (Halhday, 1959) В связи с этим были изучены особенности всасывания и внутриклеточного транспорта у крыс в раннем постнатальном периоде Для этого трехсуточных крысят кормили 20%-ным водным раствором человеческого альбумина и подсолнечным маслом Контролем служили крысята того же возраста, за 3 часа до забоя отлученные от матери. После принудительного кормления белком и жиром между основаниями микроворсинок увеличиваются пиноци-тотические впячивания умеренной электронной плотности (рис. 121). Они могут сливаться, образовывая более крупные вакуоли, которые занимают значительную часть цитоплазмы. Мембраны апикальных везикул гладкие Шероховатый ретикулум представлен большим числом вакуолей округлой формы разной величины Комплекс Гольджи гипертрофирован и занимает значительную область над ядром. При абсорбции белка и жира в везикулах и вакуолях комплекса Гольджи появляются глобулы, которые затем отделяются из зоны комплекса Гольджи и, продвигаясь к боковой клеточной поверхности, тесно с ней контактируют (рис. 121, б) Очевидно, таким образом происходит выделение поступившего в клетку белка и жира в межклеточное пространство. По ультра-структурным характеристикам обнаруживаемые в расширенных межклеточных пространствах глобулы почти идентичны таковым, находящимся в цитоплазматических везикулах и полостях комплекса Гольджи. Из этих расширений абсорбированный материал проходит к близлежащим лимфатическим капиллярам
Предыдущая << 1 .. 147 148 149 150 151 152 < 153 > 154 155 156 157 158 .. 159 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed