Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Для характеристики механизма секреции двухвалентных ионов удобным экспериментальным объектом являются почки морских рыб, ибо в них в процессе эволюции сформировались эффективные аппараты секреции сульфатов и магния. Концентрация этих ионов очень высока в морской воде по сравнению с кровью этих рыб; для получения пресной воды морские рыбы пьют морскую воду, а соли экскретируют клетками жабер и почек. Особенно подходящим объектом для изучения ионного обмена оказались лососи в период ската в море: в это время у них уже сформированы механизмы секреции ионов, но они бездействуют из-за отсутствия солей в воде. Инъекция солей этим рыбам резко увеличивает выделение ионов их почкой, тем самым создаются условия для изучения переходных процессов от реабсорбции к секреции ионов (Наточин и др., 1969).
Опыты с введением солей магния лососю — нерке показали, что рост секреции магния почкой сопровождается уменьшением выделения натрия, реабсорбция которого увеличивается (Наточин и др., 1969). Явление сопряженного обмена реабсорбируемого натрия на сецернируемый клеткой магний присуще не только нерке, оно наблюдается у различных проходных и морских костистых рыб. Существование тесной связи между реабсорбцией натрия и секрецией магния позволило предположить, что на одном из этапов движения через клетку перенос этих ионов включает общее звено. В этом случае при создании условий для максимальной секреции магния уменьшение реабсорбции натрия должно приводить к снижению секреции магния. Действительно, максимальная секреция магния клетками гломерулярных нефронов никогда не превышает уровня реабсорбции натрия, а диуретики, угнетающие транспорт натрия на различных этапах его транспорта через клетку, уменьшают секрецию магния на эквивалентную величину (Natochin et al., 1972). Можно думать, что система секреции магния состоит из ряда элементов — насоса в базальной плазматической мембране, путей движения через клетку и каналов утечки (или насосов?) в апикальной мембране (рис. 117). О многокомпо-нентности системы секреции говорит тот факт, что после введения магния рыбам в преднерестовом периоде, когда почка теряет способность к его секреции, он накапливается в ее клетках в еще больших количествах, чем при секреции. Можно предполагать, что насос, накачиваюший маг-
320
МЕМБРАНЫ ВСАСЫВАЮЩИХ КЛЕТОК
ний в клетку, находится в базальной плазматической мембране; он функционирует у этих рыб, а выведение магния в просвет канальца уже по какой-то причине стало невозможно.
Однако имеется и другое объяснение сущности субклеточных процессов, обеспечивающих секрецию магния и кальция (Hickman, Trump, 1969). В этой работе высказана гипотеза, согласно которой Са+Т и Mg+t входят в цитоплазму через базальную плазматическую мембрану с участием системы, расходующей энергию АТФ. Подобный механизм участвует в транспорте в клетку сульфатов и ортофосфатов. Катионы затем поступают в эндо-плазматическую сеть, где образуются комплексные осадки типа апатита. Эти микроконкреции выделяются в просвет канальца через апикальную плазматическую мембрану по механизму обратного пино-
а
so4
роч
Рис. 117. Взаимосвязь мембранного транспорта при секреции и реабсорбции ионов Гипотезы обратного пинопитоза (а), двух насосов (б), ионного обмена (в). Объяснение в тексте
ГЛАВА 17. МЕМБРАНЫ КЛЕТКИ НЕФРОНА И ТРАНСЦЕЛЛЮЛЯРНЫЙ ТРАНСПОР Т 321
цитоза. Альтернативная возможность, по мнению этих авторов, состоит в том, что анионы и катионы, попавшие во внутриклеточную жидкость, активно выделяются насосами мембраны клетки со стороны просвета канальца (рис. 117).
Эта гипотеза, основанная на данных электронной микроскопии, однако, не позволяет объяснить факты взаимосвязи транспорта магния с переносом натрия. В пользу приведенного ранее объяснения деятельности секреторного механизма свидетельствуют и результаты описанных выше опытов на коже лягушки. Если исходить из единого представления о механизме секреции катионов, то выход иона из клетки при секреции может быть обусловлен увеличением проницаемости апикальной мембраны под влиянием гормонов (в естественных условиях) или модификаторов (в модельном опыте). Нельзя, естественно, упрощать процесс секреции и думать об открытии каналов. Возможно, в этом явлении участвуют и переносчики, для деятельности которых немаловажное значение может иметь наличие натрия в растворе. Тем самым нельзя исключить, что натрий дважды может оказывать влияние на секреторный механизм — на активном и пассивном этапах мембранного переноса.
Касаясь цитологических аспектов явления секреции ионов, следует отметить, что пока отсутствует ряд данных, без которых представление о мембранных основах секреции ионов немыслимо. Остается неясным транспортный фонд секретируемого иона и реальная концентрация в нем данного иона. Необходимы сведения о молекулярной структуре ионных насосов отдельных типов и каналах проницаемости, физиологических механизмах регуляции каждого из этапов переноса ионов через клетку и др.
Взаимосвязь при секреции противоположно направленных потоков натрия и секретируемого катиона установлена не только для калия и магния, но и кальция. Более того, оказалось, что аналогичное явление имеет место и в анионной группе — секреция фосфатов и сульфатов связана с реабсорбцией хлоридов. Биологический смысл сопряженного обмена при секреции различных катионов на натрий, а анионов — на хлориды, возможно, заключается в том, что энергетически ионный обмен более выгоден, чем первичный противоградиентный транспорт отдельных ионов. В то же время в нефроне ультрафильтрация в клубочках обеспечивает поступление больших количеств натрия и хлора, создавая предпосылку для их использования в качестве обмениваемых ионов.
