Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Трошин А.С. -> "Структура и функции биологических мембран " -> 156

Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.

Трошин А.С. Структура и функции биологических мембран — М.: Наука, 1975. — 345 c.
Скачать (прямая ссылка): strukturaifunkciibiologicheskihmembran1975.djvu
Предыдущая << 1 .. 150 151 152 153 154 155 < 156 > 157 158 .. 159 >> Следующая

Изучение направленности изменений характера распределения ионов щелочных элементов в различных мышцах животных как в фило-, так и в онтогенезе позволило установить закономерную связь между морфофункциональными особенностями мышечной ткани и уровнем поддержания в ней стационарных концентраций ионов натрия (Drahota, 1961; Нестеров, 1970, 1972, 1974; Бакланова и др., 1973). Оказалось, что в мышцах одного и того же животного, независимо от уровня его эволюционного развития; в гомологичных мышцах близкородственных животных, адаптированных к различным экологическим условиям; в одной и той же мышце в процессе ее дифференцировки, связанной с индивидуальным развитием организма, наблюдается одна и та же закономерность — мышцы, специализированные для выполнения более быстрых и мощных произвольных сокращений, характеризуются большей величиной отношения тканевых концентраций ионов калия и натрия (рис. 124). Волокна, составляющие такие мышцы, отличаются большей ионной асимметрией на плазматической мембране и соответственно большей величиной мембранных потенциалов покоя и действия (Sreter, Woo, 1963; Нестеров, Федоров, 1971).
При анализе смысла описанной корреляции была предпринята попытка детализировать схему участия ионов натрия и калия в сократительном акте. Прежде всего возник вопрос, с какой целью тратится допол-
ГЛАВА 19. МЕМБРАННАЯ ТРАНСЛОКАЦИЯ ИОНОВ НАТРИЯ
341
нительная часть метаболической энергии в более быстрых волокнах, обеспечивающая им больший концентрационный градиент ионов натрия и калия на плазматической мембране по сравнению с менее быстрыми волокнами? Ясно, что она тратится не только для ускорения распространения потенциала действия по волокну при его возбуждении. Скорость Проведения возбуждения по поверхностной мембране мышечного волокна значительно превосходит скорость развития механического напряжения и поэтому не может быть фактором, определяющим динамику сокращения.
Рйс. 124. Зависимость скорости развития максимального напряжения при одиночном изометрическом сокращении мышц от величины отношения тканевых концентраций ионов К+ и Na+
У крысы линии Вистар- 1 — m. soleus, г — т. plantaris; чайки Larus argentatus- 3 — т. extensor metacarpi radialis, 4 — m. patagialis; лягушки Rana temporaria: 5 —m. sartorius, в —m. lleofibu-laris; черепахи Emys orbicularis: 7 — m. testo cervicalis (красный пучок), s — m. ileofibularis (красный пучок), 9 — m. ileofibularis (белый пучок), ю — т. testo cervicalis (белый пучок)
По оси абсцисс — соотношение тканевых концентраций Ку+^ау'1' в мэкв/кг свежего веса мышцы
По оси ординат— Uc = Рп1Тс, где Рп— удельное максимальное напряжение, г см~3 и Тс — время развития максимального напряжения в сек.
Моновалентные катионы щелочной группы обладают высокой подвижностью благодаря своим малым размерам и не образуют с основными клеточными анионами трудно растворимых соединений. Эти качества отличают их от всех других катионов и делают наиболее подходящими как для создания необходимой ионной среды в клетке в качестве положительных противоионов, так и для передачи возбуждения с поверхностной мембраны на исполнительный сократительный аппарат. Ионы натриевой и калиевой подгрупп качественно отличаются между собой по характеру взаимодействия с водой (Самойлов, 1957). Ионам калия, занимающим в условиях интактного мышечного волокна втрое меньший объем по сравнению с сильно гидратированными ионами натрия (Пасын-ский, 1968), по-видимому, энергетически выгоднее участвовать в качестве внутриклеточных противоионов в процессах сокращения. Ионы калия могут иметь преимущество по сравнению с Na+ и за счет вакантных d-уровней электронных орбит, которые определяют образование сольватной структуры, способствующей взаимодействию ионов калия с внутрикле-
5000
342
МЕМБРАНЫ ВСАСЫВАЮЩИХ КЛЕТОК
точными функциональными группами (Щукарев, 1965). Возможно, этим объясняется и значение К+ в деятельности ряда клеточных ферментов, в том числе и тех, которые участвуют в осуществлении мышечного сокращения (Rubin, Katz, 1967). Эти предположения подтверждаются данными относительно преимущественной микролокализации ионов калия вблизи Л-дисков миофибрилл (Tigyi-Sebes, 1962; Нестеров, 1965), а также данными микрорентгеновского анализа, свидетельствующими о том, что локализация ионов калия в клетках совпадает с локализацией фосфора (Буровина, Сидоров, 1971) — важной составной части биогенных анионов, в том числе фиксированных анионных групп белкового полиэлектролита (Ling, 1952).
Развитие и дифференцировка сократительного аппарата животных в процессе их эволюции всегда совершались в среде, богатой ионами натрия. Возникновение и развитие способности мышечных волокон активно откачивать Na+ наружу против концентрационного градиента было связано с необходимостью решения по крайней мере двух задач: 1) обеспечения соответствующих уровней внутриклеточной концентрации ионов калия (Burton, 1968; Скульский и др., 1974); 2) накопления свободной энергии клетки в виде возможно более высокого ионного градиента Na+ на плазматической мембране, что осуществляется так называемым «электро-генным насосом» и находит свое отражение в величине мембранного потенциала покоя (Mullins, Noda, 1963; Frumento, 1965). В случае необходимости запасенная таким образом энергия реализуется в виде двигательной реакции животного.
Предыдущая << 1 .. 150 151 152 153 154 155 < 156 > 157 158 .. 159 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed