Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Трошин А.С. -> "Структура и функции биологических мембран " -> 157

Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.

Трошин А.С. Структура и функции биологических мембран — М.: Наука, 1975. — 345 c.
Скачать (прямая ссылка): strukturaifunkciibiologicheskihmembran1975.djvu
Предыдущая << 1 .. 151 152 153 154 155 156 < 157 > 158 .. 159 >> Следующая

Построение схемы участия ионов натрия в сократительном процессе было основано, помимо экспериментальных наблюдений, на фундаментальных идеях последнего десятилетия. Из них можно выделить несколько основных, которые помогли в воссоздании отдельных звеньев функциональной контрактильной системы: 1) согласно электрофизиологичес-ким данным распространение потенциала действия по поверхностной мембране возбужденного фазного волокна сопровождается локальным самоускоренным трансмембранным потоком ионов натрия по электрохимическому градиенту концентрации внутрь волокна (Катц, 1968);
2) согласно биохимическим данным ионы кальция активно аккумулируются структурами саркоплазматического ретикулума (Hasselbach, 1964) и, высвобождаясь из них при мембранном возбуждении (Jobsis, O’Connor, 1966), активируют контрактильные белки (Ebashi et al., 1967);
3) согласно морфологическим данным быстрые фазные мышечные волокна отличаются от медленных наличием более развитых мембран Т-системы и саркоплазматического ретикулума (Page, 1969; Flitney, 1971).
На рис. 125 схематически представлены процессы, происходящие в мышечном волокне в ответ на его одиночное раздражение (Нестеров, Федоров, 1971).. В результате первичной деполяризации поверхностной мембраны генерируется потенциал действия, распространяющийся по плазматической мембране (на рис. 125 справа налево) и мембране поперечных трубочек Т-системы. При этом ионы Na+ лавинообразно переносятся по градиенту внутрь волокна, попадают в щелевидное пространство между мембраной трубочек Т-системы и мембраной терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума и образуют вблизи последней локальный избыток положительных зарядов. Величина созданного таким образом суммарного положительного заряда, очевидно, тем больше, чем
ГЛАВА 19. МЕМБРАННАЯ ТРАНСЛОКАЦИЯ ИОНОВ НАТРИЯ
343
выше исходный электрохимический градиент ионов натрия на невозбужденной мембране (саркомер-1). Именно этим ионам и отводится основная роль в передаче возбуждения на мембрану L-системы саркоплазматичес-кого ретикулума. Плотно прилегающая к мембранам Т-системы сплошная мембрана терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума хорошо приспособлена для улавливания незначительных по абсолютной величине изменений концентрации положительно заряженных ионов. Принятый таким образом сигнал, величина которого пропорциональна количеству катионов, вошедших внутрь волокна, приводит к высвобож-
z z z
ТА I А I
7 ^
Рис. 125. Схема участия ионов Na+ в сопряжении мембранного возбуждения с миофибриллярным сокращением
1 — покоящийся саркомер; 2 — возбужденный саркомер. пд — потенциал действия, м — мембранные структуры волокна; пм — поверхностная мембрана; тм — мембрана поперечных трубочек Т-системы; мер — мембрана саркоплазматического ретикулума; ф — миофибрилла с актиновыми и мис-зиновыми протофибриллами и Z-линиями; ер — саркоплазматический 1ретикулум; т — поперечная трубочка Т-системы
дению из саркоплазматического ретикулума соответствующего количества ионов кальция. Ионы кальция инактивируют тропонин — репрессор взаимодействия актина и миозина, и происходит сокращение.
Для выяснения возможных механизмов участия ионов натрия в описанном процессе медиации возбуждения были изучены функциональные и ионные эффекты в скелетных мышцах лягушки при замене ионов натрия в среде на изоморфные им ионы лития. В отличие от изотопов, позволяющих исследовать в основном кинетику обменных процессов, ионы лития представляли особый интерес благодаря ограниченному химическому сходству с Na+. Это давало возможность дифференцировать специфические и неспецифические для данных ионов процессы, происходящие в функционирующих волокнах.
Перенесение мышц в рингеровский раствор, в котором ионы натрия полностью заменены на ионы лития, приводило к гиперполяризации плазматической мембраны (Yonemura, Sato, 1967), но вызывало увеличение потока ионов лития через деполяризованную при возбуждении плазматическую мембрану и мембрану канальцев Т-системы. В результате у мембраны терминальных цистерн L-системы саркоплазматического ретикулума оказывалось большее количество одновалентных катионов по сравнению с условиями стандартного Na+'рингеровского раствора. Это
344
МЕМБРАНЫ ВСАСЫВАЮЩИХ КЛЕТОК
способствовало возрастанию величины развиваемого мышцами изометрического напряжения.
Изучение динамики сократительного процесса при понижении температуры показало, что процесс мышечного расслабления, в основе которого лежат химические реакции, замедляется в большей степени, чем процесс развития напряжения. Это свидетельствует о том, что процесс передачи возбуждения с плазматической мембраны на саркоплазматический рети-кулум является, по крайней мере частично, процессом физической природы. Этот факт, а также то, что мышца остается невозбужденной в условиях значительного нагружения ее ионами натрия или лития, поступающими в волокна в виде растворов соответствующих солей, говорит в пользу сделанного ранее предположения об электрическом характере воздействия этих катионов на мембрану терминальных цистерн саркоплазмати-ческого ретикулума при возбуждении поверхностной мембраны (Нестеров, Федоров, 1971).
Предыдущая << 1 .. 151 152 153 154 155 156 < 157 > 158 .. 159 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed