Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Прежде всего мембрана микроворсинок имеет большую толщину, чем базолатеральные мембраны — 95—115 А и 70—90 А соответственно (Pink, 1970). Утолщение апикальной мембраны, по-видимому, связано с равномерным расширением всех ее слоев. До сих пор биологическая значимость этого феномена не представляется окончательно ясной, хотя утолщение апикальной мембраны энтероцитов может быть следствием расположения в ней большого числа гидролитических и транспортных ферментов.
328
МЕМБРАНЫ ВСАСЫВАЮЩИХ КЛЕТОК
Другим отличительным признаком мембраны микроворсинок является наличие гликокаликса, располагающегося снаружи мембраны и состоящего из тончайших нитей мукополисахаридов (рис. 119). Толщина гликокаликса в среднем составляет около 0,3 мк. Как интегральная часть энтероцитов гликокаликс выполняет целый ряд важных функций предупреждает проникновение на поверхность мембраны крупных частиц и бактерий, детерминирует иммунологические свойства энтероцитов, участвует в процессах расщепления олиго- и димеров, размеры которых достаточны для прохождения пористой структуры гликокаликса (Ito, 1969; Комиссарчик, Уголев, 1970). Гликокаликс не имеет ферментов sui generis, он адсорбирует гидролазы поджелудочной железы
Аналогичную картину строения имеет и всасывающий эпителий проксимальных канальцев почки. Здесь также наблюдается относительное утолщение апикальной цитоплазматической мембраны, организованной в виде микроворсинок, длина которых около 1 мк, ширина 800 A (Rhodinr 1958). Снаружи микроворсинки эпителия покрыты слоем полисахаридов, который несколько тоньше, чем в кишечнике, и, по-видимому, не содержит адсорбированных ферментов (Грониовский, 1970).
В кишечнике молекулы пищевых субстратов в процессе последовательного гидролиза претерпевают существенные физико химические превращения, уменьшаются в размерах и достигают мембран микроворсинок, где осуществляются процессы терминального гидролиза и транспорта, возможные благодаря *рсобой морфофункциональной организации мембран микроворсинок, энзиматические и транспортные компоненты которых представляют собой мультипротеиновые комплексы, как бы вмонтированные в наружном и внутреннем слоях апикальной мембраны энтероцитов (Crane, 1966; Eichholz, 1968). К настоящему времени в мембране микроворсинок кишечника определяется свыше 25 гидролитических и транспортных ферментов (Gardner et al., 1970)
Информация об этом была получена при изучении фракции щеточной каемки слизистой кишечника (Miller, Crane, 1961). В настоящее время выделение фракций щеточной каймы кишечника, ее дальнейшее субфракционирование, исследование ферментного состава отдельных субфракций проводятся во многих лабораториях (Taylor, 1962; Millington et al., 1966, Forstner et al., 1968; Fujita et al., 1971, и др.). На рис. 119, а-показана чистая фракция микроворсинок слизистой кишечника крыс (Зуфаров и др., 1971).
Ферменты мембран щеточной каемки эпителия проксимальных канальцев почки изучены не так полно, что связано с определенными техническими трудностями выделения фракций из этого органа. Очевидно, однако, что количество ферментов в эпителии почечных канальцев меньше, чем в эпителии кишечника, и представлены они в основном транспортными фосфатазами (Jacobsen et al , 1967). Обнаружены также эстеразы, дипептидазы и трегалаза (Bergeron, Morel, 1969; Pockrandt-Nemstedt et al., 1972). Подобный ансамбль ферментов в щеточной каемке эпителия проксимальных канальцев отражает основную суть его функциональной деятельности — интенсивное всасывание из первичной мочи различных веществ, преимущественно мономеров.
Известно, что ферменты микроворсинок всасывающих клеток в виде определенных упорядоченных структур располагаются в белковых слоях мембраны мозаично и на разной глубине Так, внешняя поверхность
ГЛАВА 18 МЕМБРАННЫЕ СТРУКТУРЫ КЛЕТОК ПРИ ВСАСЫВАНИИ 329
Рис 119 Строение щеточной каемки энтероцшов крысы
а — ув 30 ООО, б — апикальная часть энтероцитов (ув 37 ООО), в — микроворсинки (ув 70 ООО), ^ — гликокаликс, м — митохондрии, мк —? микровоюсинки т — тепминяльняя- грть
330
МЕМБРАНЫ ВСАСЫВАЮЩИХ КЛЕТОК
мембраны щеточной каемки эпителия проксимальных канальцев почки покрыта частицами величиной 40 А, которые легко отделяются папаи-ном и содержат аминопептидазу (Pockrandt-Nemstedt et al., 1972).
Мембраны микроворсинок кишечника также снаружи покрыты частицами величиной 60 А, которые после удаления папаином хроматографически идентифицировались как сахараза и мальтаза (Johnson, 1969).
Кратковременное воздействие папаина на мембраны приводило к одновременному выделению сахаразы, мальтазы, изомальтазы и лакта-зы, тогда как длительное воздействие сопровождалось выделением дипептидаз из мембран (Eichholz, 1969).
Следует заметить, что, в отличие от дисахаридаз, преимущественно располагающихся в мембранах микроворсинок, более 80% кишечных пептидаз представляет собой растворимую фракцию клеток эпителия слизистой (Robinson, 1963). Из всех пептидаз только лейцил-р-нафтил* амид-гидролаза в основном связана с микроворсинками (Holt, Miller, 1962). Проведенные исследования показали, что по своим физико-химическим характеристикам дипептидазы микроворсинок отличаются от таковых, находящихся внутри клетки (Heizer, Isselbacher, 1970).
