Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 20.22, А. Электронная микрофотография кубического эпителия проксимального извитого канальца; х7000. Б. Микроворсинки (щеточная каемка) эпителия проксимального извитого канальца при большем увеличении; a IS ООО.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
Экскреция и осморегуляция 25
А Боуменова капсула
В
Базальная мембрана
Эндотелий капилляра
Впячивания клеточной мембраны, образующие базилатеральный лабиринт
Проксимальный извитой каналец Капилляр (их много)
РЕАБСОРБИРУЕТСЯ
Полностью глюкоза,
аминокислоты,
витамины и гормоны; ~ 80% воды, ~ 80% натрия, ~ 80% хлорид-ионов, ~ 80% калия ~ 40-50% мочевины
МЕХАНИЗМ
Диффузия и активный транспорт Осмос
Диффузия и активный транспорт
Диффузия
Капилляр
Клубочковый фильтрат
Кубический эпителий канальца
Щеточная каемка (микроворсинки)
Микроворсинки
КЛУБОЧКОВЫЙ
Эпителиальная клетка проксимального извитого канальца
Рис. 20.23. Структура и функция проксимального извитого канальца.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
26
Глава 20
т. е. на наружной поверхности извитого канальца, располагается базальная мембрана; здесь плазматическая мембрана образует сложную систему складок — базальных каналов, тем самым увеличивая площадь поверхности клеток. Соседние клетки плотно прилегают друг к другу только вблизи просвета канальца, а на протяжении остальной длины разделены узкими промежутками. Вместе с базальными каналами эти промежутки образуют так называемый базилате-ральный лабиринт, заполненный тканевой жидкостью, связывающей эпителий нефрона с окружающей капиллярной сетью. В клетках проксимальных извитых канальцев много митохондрий, сконцентрированных около базальной мембраны: они поставляют АТФ встроенным в
нее системам активного транспорта (рис. 20.23). Электронные микрофотографии этих клеток представлены на рис. 20.22.
Избирательная реабсорбция в проксимальном извитом канальце
Клетки проксимального извитого канальца адаптированы к реабсорбции благодаря следующим своим особенностям:
1) обширной поверхности обмена, обеспечиваемой микроворсинками и базилатераль-ным лабиринтом;
2) многочисленным митохондриям;
м Проксимальный Щеточная Просвет
Капилляр извитой каналец каемка канальца
с клубочковым фильтратом
Проксимальный Щеточная Просвет
Капилляр извитой каналец каемка
5®-
K+*« H1O <
3Na+
® Диффузия Na+ по электрохимическому градиенту во внутриклеточное пространство, где концентрация этого иона ниже, чем снаружи клетки и где поддерживается отрицательный заряд. (У всех клеток на поверхности существует трансмембранная разность потенциалов — обычно снаружи «плюс», внутри «минус».) Na+ проходит через ионные каналы.
® (Na+/K+)-насос на базальной и боковых сторонах клетки выкачивает 3Na+, и при этом накачивает 2K+ с использованием энергии АТФ (разд. 5.9.8). Благодаря
этому поддерживается направленный внутрь клетки диффузионный градиент Na+. (Натрий-калиевые насосы в почках тратят 6% всего Л ТФ, расходуемого организмом человека). ® Na+ диффундирует в капилляры из пространства, окружающего канальцевые клетки. ® K+ пассивно диффундирует из клетки через калиевые ионные каналы.
(D Вода всегда стремится осмотически следовать за Na+. Так она транспортируется из просвета каншхьца через его стенку в капилляры.
канальца с клубочковым фильтратом
® (Na+/K+)-насос выкачивает Na+, т. е. концентрация Na+ внутри клетки снижается. ® Специальный транспортный белокреабсорбирует и Na+, и глюкозу. Такие белки называются симпортными (они осуществляют сопряженный перенос в одном направлении разных молекул — с импорт). Na+ и глюкоза движутся по диффузионному градиенту, но он возникает только благодаря активному транспорту, осуществляемому (Na+/K+)-насосом, поэтому такую диффузию иногда называют вторичным активным транспортом.
® Глюкоза выходит из клетки путем облегченной диффузии через белок-переносчик (см. рис. 5.17).
® Глюкоза диффундирует в капилляр. По такому же механизму перемещаются аминокислоты и некоторые другие питательные вещества.
Рис. 20.24. А. Избирательная реабсорбция натрия в проксимальном извитом канальце. Б. Избирательная реабсорбция глюкозы в проксимальном извитом канальце.
БОТАНИКА
3) близкому расположению прилегающих к клеткам капилляров.
В проксимальных извитых канальцах реаб-сорбируется более 80% КФ, в том числе полностью глюкоза, аминокислоты, витамины, гормоны и примерно 80% хлористого натрия и воды. Механизм реабсорбции следующий.
1. Глюкоза, аминокислоты и ионы диффундируют из фильтрата в клетки проксимального извитого канальца, откуда активно переносятся транспортными системами плазматической мембраны в межклеточные пространства и щели лабиринта с помощью встроенных в мембрану белков-переносчиков.
2. Из межклеточных пространств и лабиринта они диффундируют в чрезвычайно проницаемые перитубулярные капилляры и выводятся из нефрона.
