Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Активный транспорт ф и последующий
ОСМОС (2)
Б
300(из
проксимального извитого канальца)
Неподвижная жидкость
с исходной осмолярностью 300
В дистальный
извитой
каналец
Подвижная жидкость с концентрацией 300 на входе в петлю
Рис. 20.25. Транспорт воды и ионов из петли Генле в мозговое вещество почки. А. Ситуация, которая сложилась бы при неподвижной жидкости в петле Генле. Б. Реальная ситуация, обусловленная движением раствора по петле Генле. Цифры соответствуют концентрации в нем веществ (мосмоль/л).
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
вместе с ними через непроницаемую для нее стенку. Вместе с тем нисходящее колено хорошо проницаемо для воды и хуже — для ионов. Описанный механизм позволяет поддерживать разницу концентраций между восходящим коленом петли Генле и мозговым веществом на уровне примерно 200 единиц, как показано на рис. 20.25.
Если концентрация солей в мозговом веществе высока, то вода выходит из нисходящего колена путем осмоса, и жидкость в его просвете становится более концентрированной. Если бы эта жидкость не перемещалась по петле Генле, то возникла бы ситуация, проиллюстрированная рис. 20.25, А, когда насос не может поднять кон-
_Экскреция и осморегуляция 29
центрацию в мозговом веществе выше 400 из-за просачивания ионов обратно в толстый сегмент восходящего колена. Однако в реальных условиях жидкость движется поступательно по петле Генле. Чем выше она поднимается по толстому восходящему сегменту, тем больше ионов натрия из нее выкачивается и тем разбавленнее она становится. В восходящем колене возникает градиент концентрации. Насос обеспечивает разницу между восходящим коленом и мозговым веществом в 200 единиц, следовательно, такой же градиент формируется и в тканевой жидкости мозгового вещества. Одновременно все больше и больше воды удаляется из нисходящего колена, поэтому концентрация раствора в нем повышается в направлении сверху вниз. В результате складывается ситуация, изображенная на рис. 20.25, Б.
Из нисходящего колена выходят некоторые ионы, но вода удаляется гораздо быстрее. Она не разбавляет тканевую жидкость, поскольку уносится прямыми сосудами, которые расположены параллельно петле Генле. Состав крови в них изменяется так же, как в растворе вокруг нефрона. Кровоток тут медленный, поэтому постепенно на всех уровнях устанавливается равновесное состояние. Следует отметить, однако, что это равновесие динамическое, т. е. оно нарушается, если прекращает работать натрий-калиевый насос, останавливается кровоток или течение жидкости внутри нефрона.
Петля Генле работает по принципу противо-точного умножителя. Противоточный он потому, что жидкость в двух коленах петли течет параллельно, но в разные стороны — сначала вниз, потом вверх. Умножающий эффект очевиден, если сравнить рис. 20.25, А и 20.25, Б. На втором из них показано, как насос, способный поддерживать разницу между двумя сторонами стенки нефрона всего в 200 единиц, создает градиент в его просвете от 300 до 1200. Это обеспечивается непрерывным удалением натрия и других ионов из восходящего колена петли Генле, а также тем, что отток растворенных веществ компенсируется их поступлением в нисходящее колено из проксимального извитого канальца.
20.5.7. Дистальный извитой каналец и собирательная трубочка
В двух последних отделах нефрона — дистальном извитом канальце и собирательной трубочке —
Дополнение 20.1. Понятие осмолярности
Концентрацию растворенных веществ (ионов или молекул) можно выразить в единицах осмолярности раствора. Эта величина традиционно используется физиологами животных. Поскольку каждый структурный элемент вещества (ион или молекула) вносит свой вклад в осмотический потенциал, а в одном моле содержится одинаковое для всех веществ количество этих элементов, осмолярность определяют как общее число молей всех частиц в 1 дм* раствора и измеряют в осмолях. Например, 1 моль KCl диссоциирует в воде на 1 моль K+ и 1 моль Ct т е. всего дает 2 моля частиц. Следовательно, осмолярность данного раствора составляет 2 осмоля.
У сред с одинаковой осмолярностью осмотические потенциалы одинаковы. При сравнении растворов число осмолей (или обычно миллиосмолей в случае клубочкового фильтрата) относят к 1 л жидкости (мосм/л). В норме осмолярность плазмы крови и тканевой жидкости близка к 300 мосм/л. Умочи она составляет 300-1000 мосм/л. Осмолярность тканевой жидкости в мозговом веществе почки достигает 1200 мосм/л, а у морской воды она в среднем составляет 1000 мосм/л.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
30
Глава 20
обеспечивается тонкая регуляция состава жидкостей организма. Проксимальный извитой каналец всегда действует одинаково, удаляя из фильтрата одну и ту же долю воды и солей по механизму, описанному в разд. 20.5.5. Он осуществляет самое грубое поддержание гомеостаза, обеспечивая реабсорбцию в кровь основного количества ценных для организма веществ.
Для осморегуляции необходима тонкая регуляция реабсорбируемого количества воды и солей в зависимости от режима работы организма в целом. Эту задачу выполняет дистальный извитой каналец и собирательная трубочка, которые участвуют также в регуляции pH крови. Подробнее эти функции описаны в разд. 20.6 и 20.7.
