Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Pttc. 20.2. А. Электронная микрофотография сократительной вакуоли амебы. Б. Схема функционирования вакуоли. Вода секретируется из цитоплазмы в мельчайшие пузырьки. Ионы из них откачиваются назад в цитоплазму, после чего пузырьки сливаются с мембраной сократительной вакуоли и высвобождают в вакуоль содержащуюся в них воду.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
Рис. 203. Микрофотография фиксированной парамеции. Видны сократительные вакуоли. Вокруг каждой из них расположена система канальцев, которые сначала заполняются жидкостью из цитоплазмы, а затем опорожняются в вакуоль. Вакуоли функционируют ритмично, выталкивая воду из клетки, причем они работают в противофазе — если одна в данный момент полная (на снимке — передняя), то другая (на снимке — задняя) почти пустая.
Экскреция и осморегуляция 11
Цитоплазм этическая жидкость
Рис. 20.4. Схема предполагаемого механизма поглощения воды сократительной вакуолью. А. Пузырьки содержат воду и изотоничны по отношению к цитоплазме. Б. Ионы натрия накачиваются в пузырьки в обмен на ионы калия, причем приток Na* меньше, чем отток K+ [см. (Na+, К+)-насос; разд. 5.9.8, «Активный транспорт»]. Это активный транспорт, требующий энергии А ТФ, поставляемого митохондриями. Возможно, действуют и другие ионные насосы. В. Теперь пузырьки из-за потери K+ и меньшего поглощения Na+ становятся гипотонич-ными, но вода удерживается в них, так как мембрана для нее непроницаема. Г. Пузырек сливается с сократительной вакуолью, и его содержимое переходит в вакуоль. Ионы Na+ выводятся из цитоплазмы в жидкость вакуоли и замещаются новыми благодаря их активному погаощению из окружающей среды.
БОТАНИКА
ют в регуляции объема клетки, предотвращая его чрезмерное увеличение и разрыв мембраны. Локализация и строение этих органелл весьма разнообразны, У амебы (Amoeba) такая вакуоль может образовываться в любом участке клетки и высвобождать заключенную в ней жидкость во внешнюю среду в любом участке плазмалеммы (рис. 20.2). У инфузорий (Paramecium) имеются две сократительные вакуоли, расположенные в определенных местах (рис. 20.3; см. также рис. 2.3;). Однако способ функционирования сократительных вакуолей, по-видимому, одинаков у всех видов. Он состоит в том, что жидкость из цитоплазмы поступает в мелкие пузырьки или канальцы (как у парамеций). Сначала ее состав, а следовательно, и водный потенциал, такой же, как и у цитоплазмы (рис. 20.4). Затем основная часть ионов выкачивается назад путем активного транспорта с использованием энергии АТФ, который поставляется митохондриями, окружающими пузырьки. В них остается в основном вода. Она поступает из пузырьков в сократительную вакуоль, которая постепенно наполняется. Мембрана этой вакуоли почти водонепроницаема, поэтому даже из очень разбавленного раствора внутри (с высоким водным потенциалом) вода не может поступать путем осмоса в окружающую цитоплазму. Заполнившись до определенного размера, вакуоль сливается с плазмалеммой, резко сокращается и выталкивает воду из клетки.
Осморегуляция у морских видов
У многих морских простейших функциональных сократительных вакуолей нет, поскольку водный потенциал их клеток такой же, как у окружающей воды.
20.3.3. Насекомые
Подавляющее большинство насекомых обитает на суше и поэтому проблема предотвращения потерь воды приобретает для них особое значение. С этим связаны следующие адаптации
1. Экзоскелет покрыт водонепроницаемым воскоподобным слоем, снижающим потери воды с поверхности тела.
2. Для газообмена используется только несколько пар небольших отверстий — дыхалец, или стигм, расположенных на определенных сегментах.
ММА им. И.М. Сеченова
3. Расположенные в дыхальцах структуры, напоминающие клапаны, снижают потери воды из трубчатых трахей, которые ведут от дыхалец к внутренним органам (такая дыхательная система описана в разд. 9.4.4).
4. Экскреты представляют собой не жидкие, а полутвердые продукты (см. ниже).
5. Клейдоические яйца, т. е. яйца окруженные относительно водонепроницаемой оболочкой, предотвращающей потери воды зародышем.
Прочный экзоскелет покрыт тонким (0,3 мкм) водонепроницаемым слоем — эпику-тикулой. Потери воды предотвращаются благодаря ее молекулярной организации. Слой упорядочение расположенных липидных молекул покрыт несколькими слоями таких же молекул, но расположенных уже неупорядоченно. Если вос-коподобную оболочку нарушить, например поцарапать наждаком, то она теряет водонепроницаемость, испарение усиливается, и насекомому грозит обезвоживание. Интересно, что при нагревании окружающего воздуха интенсивность испарения сначала, до достижения определенной критической температуры, растет медленно (рис. 20.5), а затем увеличивается скачкообразно. Очевидно, при этом пороговом значении нарушается упорядоченная ориентация липидных молекул.
Критическая
Температура, 0C
Рис. 20.5. Зависимость потерь воды с поверхности кутикулы таракана от температуры воздуха (треугольники) и от температуры самой кутикулы (кружки). Можно видеть, что эти потери резко увеличиваются при критической температуре — около 29,5 °С.
