Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
3. В результате непрерывного удаления всех этих веществ из клеток проксимального извитого канальца создается диффузионный градиент между находящимся в просвете канальца фильтратом и клетками, и по этому градиенту в клетки переходят все новые молекулы, которые затем активно транспортируются из клеток в межклеточные пространства и щели лабиринта, и весь процесс продолжается. Более детально мы рассмотрим этот механизм ниже на примере переноса натрия и глюкозы (рис. 20.24).
В результате активного поглощения натрия и других ионов осмотическое давление фильтрата снижается и в проницаемые капилляры путем осмоса переходит эквивалентное количество воды. Основная масса растворенных веществ и воды извлекается из фильтрата с довольно постоянной скоростью. В результате этого процесса в канальце образуется фильтрат, изотоничный плазме крови перитубулярных капилляров.
Из фильтрата путем диффузии реабсорбиру-ется также примерно 40—50% мочевины, которая поступает в перитубулярные капилляры и возвращается в общую систему кровообращения. Эта мочевина не нужна организму и безвредна для него; остальная мочевина выводится с мочой.
Мелкие белковые молекулы, попадающие в нефрон при ультрафильтрации, удаляются в проксимальном извитом канальце путем пино-
ММА им. И.М. Сеченова
_Экскреция и осморегуляция 27
цитоза, происходящего у основания микроворсинок. Они оказываются внутри пиноцитозных пузырьков, к которым прикрепляются лизосо-мы. Гидролитические ферменты лизосом расщепляют полипептидные цепи до аминокислот, которые либо используются самими клетками канальца, либо поступают путем диффузии в перитубулярные капилляры.
И, наконец, в этот отдел нефрона из кровеносных капилляров активно секретируются нежелательные вещества, такие как креатинин и некоторое количество мочевины. Эти вещества транспортируются из межклеточной жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый фильтрат и выводятся с мочой.
20.5.6. Петля Генле
Функция петли Генле — водосбережение. Чем она длиннее, тем более концентрирована образуемая моча. Это полезная адаптация для наземной жизни. Только у птиц и млекопитающих нефрон включает в себя петлю Генле, и они — единственные позвоночные, способные выделять более концентрированную, чем кровь, мочу. У человека концентрации крови и мочи могут различаться в 4—5 раз. Чем суше естественное местообитание животного, тем длиннее у него петля Генле. Например, у полуводного грызуна бобра она короткая, и в его организме образуется много разведенной мочи, тогда как обитатели пустынь — кенгуровая крыса и тушканчики — имеют длинные петли Генле, и моча, образуемая ими в небольших объемах в 6—7 раз более концентрирована, чем у человека; эти животные вообще не пьют, а их потребности в жидкости удовлетворяются за счет воды, присутствующей в корме и выделяющейся в виде побочного продукта клеточного дыхания.
Петля Генле вместе с прямыми капиллярными сосудами и собирательной трубочкой создает и поддерживает в мозговом веществе почки градиент, направленный от коркового слоя к сосочку пирамиды (см. рис. 20.12).
Этот градиент образуется за счет различных концентраций солей в корковом веществе и сосочке. В результате в мозговом слое вода уходит из нефрона путем осмоса, а жидкость (образующаяся моча) в его просвете становится более концентрированной.
В петле Генле выделяют три различающихся по своим функциям отдела:
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
28 Глава 20
1) нисходящее колено с тонкой стенкой;
2) тонкий сегмент — нижний участок восходящего колена с тонкой, как у нисходящего, стенкой;
3) толстый сегмент — верхнюю толстостенную часть восходящего колена.
Нисходящее колено хорошо проницаемо для воды и большей части растворенных веществ. Его функция состоит в обеспечении их диффузии через свою стенку. Обе части восходящего колена почти полностью непроницаемы для воды. Клетки толстого сегмента активно реабсорбируют из просвета нефрона ионы натрия, калия, хлорид-ионы, и другие. В обычных условиях вода осмотическим путем поступает туда, куда переходят ионы, но в данном случае это невозможно из-за непроницаемости для нее клеток. Поэтому жидкость в восходящем колене, достигая дистального извитого канальца, становится очень разбавленной.
Петля Гэнле - противоточный концентрирующий механизм
Как уже говорилось, в мозговом веществе почки поддерживается градиент концентрации солей. Он соответствует ее росту примерно с 300 до
1200 мосм/л (для простоты мы не будем дальше указывать единицы измерения). Разберемся, чем это обусловлено. Представим себе теоретическую исходную ситуацию, когда вся петля Генле заполнена жидкостью с концентрацией 300 (нормальная концентрация для тканевой жидкости и крови), которая находится в равновесии с тканевой жидкостью в окружающем мозговом веществе. Наша задача состоит в том, чтобы создать указанный градиент. Представим, что процесс начинается в толстом восходящем сегменте. Там происходит активный транспорт ионов натрия из клеток нефрона в тканевую жидкость с помощью натрий-калиевого насоса (разд. 5.9.8, активный транспорт). Затем ионы натрия диффундируют из просвета восходящего колена в его стенку, возмещая возникающий там дефицит натрия. При этом они проходят через белок-носитель, который одновременно переносит ионы калия и хлора. В результате они совместно транспортируются против градиента своих концентраций, а потом диффундируют с ионами натрия в мозговое вещество. Весь процесс приводится в действие натрий-калиевым насосом и в результате в окружающей нефрон тканевой жидкости накапливаются ионы натрия, калия и хлора. Концентрация этих ионов в восходящем колене снижается, а в мозговом веществе растет, поскольку вода не может переместиться