Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Изучение нервных окончаний показывает, что под действием деполяризации, даже если она вызвана локальными внешними электрическими импульсами, за короткий промежуток времени необычайное множество пузырьков выделяет содержимое по ту сторону плазматической мембраны клетки. Весьма вероятно, что у большинства не-нервных рецепторных клеток генераторные потенциалы вызывают подобный выход заметного количества химического медиатора в синапс между рецепторной клеткой и подходящим к ней афферентным нервным волокном.
Функция рецепторов
131
Лёвснстгшп [119] полагает, что поскольку спонтанная активность, регистрируемая в афферентных вестибулярных волокнах, поразительно регулярна и продолжительна, то возможно, что и нестимулируемые волосковые клетки выделяют нейромедиатор в значительном количестве и с довольно постоянной интенсивностью. Можно представить себе, что механическое воздействие стимулирует или подавляет выделение медиатора. Стало быть, нормальный спонтанный выход медиатора позволяет во-лосковым клеткам выбирать направление ответа и поэтому играет важную функциональную роль.
В хеморецептивных нейронах мухи формии вызванные раздражением нервные импульсы распространяются антидромно на область генерации рецепторного потенциала в дендрите. Такой же процесс происходит в тельце Пачини, где нервный импульс развивается проксимально от места возникновения рецепторного потенциала в непосредственной близости от него и перемещается назад на рецепторную мембрану нервного окончания.
Волбаршт и Хенсон [182] исследовали причину возникновения двухфазных импульсов, отводимых от лабелярного хеморецептора мясной мухи. Этот рецептор состоит из полого волоска, который выходит из мешочка, содержащего 3—5 сенсорных нейронов. Дендриты хемосенсорных нейронов (один из нейронов является механорецептором) направляются к волоску, входят в него через сужение в его основании и затем проходят вверх по просвету волоска до отверстия на его кончике, где на них могут воздействовать химические стимулы.
В этих.хеморецепторных нейронах импульс развивается проксимально от уровня просвета хеморецепторного волоска — либо в теле клетки, либо в проксимальной части дендрита. Затем импульс распространяется не только по направлению к аксону и по нему, но также и дистально (антидромно) по дендриту и на зону генерации рецепторного потенциала близ кончика дендрита. Сначала импульс регистрируется в виде положительного колебания, но только пока идет по дендритной мембране, а когда он, распространяясь дистально, пройдет через сужение в основании хемосенсорного волоска и попадет в просвет волоска, возникает его отрицательная фаза. Поэтому отводимые импульсы двухфазны.
Между тем в механорецепторных волосках некоторых насекомых вызванные импульсы не идут обратно к области генерации рецепторного потенциала, и поэтому здесь регистрируется только положительный импульс [180].
Хорошо известно, что клетки, активно проводящие возбуждение,— такие, как нейрон и волокно поперечнополосатой
132
Глава ///
мышцы, — должны в связи с этой активностью выделять энергию. Большая часть энергии расходуется на восстановление и поддержание потенциала покоя клеточной мембраны. Отсюда следует, что рецепторы — в особенности потому, что они проводят генераторные токи и создают генераторный потенциал, — тоже должны выделять значительную внутреннюю энергию как следствие своей функции.
Это подтвердили недавние работы Бекеши [20], который, поместив миниатюрные стальные шарики на основную мембрану улитки внутреннего уха, передвигал их при помощи магнита. Возникающая при этом деформация вызывала появление потенциалов, электрическая энергия которых намного превосходила механическую энергию движения стальных шариков.
О том, что рецепторы выделяют значительную энергию, свидетельствуют также скопления митохондрий, обнаруженные во многих рецепторах. Так, в зрительных рецепторах митохондрии концентрируются в тех частях их внутренних члеников, которые лежат ближе всего к наружным [52]. Обонятельные рецепторы позвоночных, представляющие собой нейроны, содержат множество митохондрий в своих дистальных сенсорных дендритах [11, 87]. Большое количество митохондрий находится в синаптических участках наружных волосковых клеток улитки; это свидетельствует о том, что в этих слуховых структурах- митохондрии играют роль поставщиков медиатора [167]. Каротидные хеморецепторные клетки тоже обильно снабжены митохондриями [98]. Во вкусовых клетках митохондрий мало [67].
Юрьева [187] использовала 2,4-динитрофенол или тироксин для разобщения процесса фосфорилирования и дыхания во вкусовых клетках лягушки. При этом исчезала вкусовая чувствительность и снижалась спонтанная активность. Последующее применение комбинации АТФ (аденозинтрифосфат) и ЭДТА (этилендиаминотетраацетат) восстанавливало вкусовую чувствительность.
Нанесение небольших количеств АТФ на нормальные вкусовые рецепторы слегка усиливало их ответы. Но в больших дозах АТФ подавлял эти ответы.
Поэтому можно думать, что нормальная функция вкусовых клеток требует затраты энергии и что эту энергию доставляет АТФ.
