Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Регистрация электрической активности у кошки дала такие же результаты [145]. У крысы после раздражения хлористым натрием последующее нанесение его в субадаптирующей концентрации вызывает заметное временное снижение частоты вкусовых импульсов, после чего она повышается до нового постоянного уровня. Этот уровень ниже того, который был создан исходным адаптирующим стимулом.
Бартошак и др. [15] и Пфафман [145] считают, что антивкусы, вызываемые более слабыми концентрациями после адаптации, возможно, аналогичны зрительным отрицательным последовательным образам. Для выяснения механизма, каким адаптация вызывает антивкусы, необходимы дальнейшие исследования.
Нейрофизиологические опыты на крысах [16] свидетельствуют об отсутствии периферической перекрестной адаптации к солям одновалентных металлов.
Электрофизиологические данные показывают, что в одном и том же организме вкусовая адаптация к разным веществам протекает по-разному. По сообщению Окли и Бенджамена [137], адаптация к несходным веществам даже в одном вкусовом волокне может протекать по-разному. Эти авторы полагают, что такая различная адаптация одного вкусового элемента может объясняться первичными процессами, происходящими в рецепторе, а не последующими, общими для всех вкусовых ответов. Таким образом, при создании теорий вкуса следует принимать во внимание адаптацию.
Бекеши [21] наблюдал также у человека большие индивидуальные различия во вкусовых порогах. Кроме того, он считает вероятным, что еще большие различия в степени адаптации могут быть обнаружены в оценках вкуса.
У мухи формии лабеллярные вкусовые волоски адаптируются за 5—20 с, но редко перестают разряжаться. После того как ротовые вкусовые рецепторы адаптировались, они продолжают давать импульсы с постоянной частотой в течение, многих минут [46]. Тарзальные вкусовые рецепторы обычно адаптируются быстрее ротовых и, как правило, в конце концов перестают давать разряды. Имеются, однако, сведения, что в некоторых тарзальных рецепторах импульсация продолжается с низкой частотой до 15 мин [45].
140
Глава Ш
Слуховые рецепторы
Внутренние и наружные волосковые клетки кортиева органа нельзя безоговорочно назвать вторичными сенсорными клетками. Многие исследователи считают их специализированными нейронами.
Происходящая в слуховой системе адаптация может быть связана с адаптацией самих волосковых клеток к действию на стереоцилии усилия сдвига. Слуховая адаптация может также быть следствием процессов, происходящих в синапсах между волосковыми клетками и иннервирующими их волокнами.
Для слуха характерна очень малая степень адаптации. Так, например, при раздражении уха тоном в 200 Гц пороговой интенсивности в течение 15 мин порог не изменялся (19]. Адаптация возникает только на более высоких уровнях звукового давления— быть может, в 100—10000 раз выше порога.
Цуики [173] и Виттих [178] обнаружили в психофизических опытах, проведенных по методике одновременной компенсации громкости, что степень адаптации по громкости меняется с интенсивностью звука. Согласно данным Цуики, если на одно ухо воздействовать прерывистым тоном, а на другое — непрерывным, то усиление адаптации по громкости с повышением интенсивности звука описывается кривой с отрицательным ускорением, которая приближается к асимптоте при интенсивности, равной 60 дБ.
Худ [97] полагает, что усиление громкостной адаптации по мере повышения интенсивности связано с вовлечением в активность большого числа волосковых клеток.
Кианг [104] регистрировал электрическую активность волокон слуховых нервов у кошки при стимуляции тональными посылками длительностью 50 мс и частотой 10имп/с. Он обнаружил, что при умеренных уровнях звука (50—70 дБ) импульсная активность достигает плато через 30 мс после начала стимуляции.
Если же стимул состоял из отдельных длительных тональных посылок, частота импульсации иногда изменялась даже через много минут после начала раздражения. У двух волокон, которые тестировались чрезвычайно длительными тональными посылками характеристической для этих волокон частоты и интенсивности 50 и 70 дБ соответственно, ответ достиг постоянного уровня через 13 мин. Эта окончательная, уже неизменная частота, составляющая соответственно 70—100 и 80—120 имп/с, все же заметно превосходила частоту спонтанной активности.
По данным Кианга [104], не было случаев, когда в результате адаптации частота ответа падала бы до уровня или ниже уровня частоты спонтанной активности.
Функция рецепторов
Психофизические опыты показывают, что при длительной неизменной тональной стимуляции ответ перестает снижаться через несколько минут, когда он, видимо, достигает асимптоты [58, 173]. Худ [97] установил, что громкостная адаптация ко всем примененным им интенсивностям в основном оказывается полной через 3,5 мин.
Самое значительное снижение громкости адаптация вызывает вскоре после начала раздражения [173, 178]. По данным Игена [58], громкость постоянного шума в 90 дБ любой частоты от 100 до 5000 Гц заметно снижалась в первую минуту. Но адаптация продолжалась и в последующие 6 мин тестирования.
