Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
его проксимальной части, где «мезаксоны» окружают нервные волокна. Только тот потенциал (генераторный) может дать нервные импульсы, который развивается проксимально.
Деление на два потенциала теряет свой смысл, когда функционирующий рецептор структурно однороден и получает стимуляцию по всей своей периферии, как, например, немиелинизиро-ванное нервное окончание в тельцах Пачини, длина которого 600—800 мкм. Поэтому Лёвенстайн [114—116] говорит лишь о генераторном токе или генераторном потенциале в тельце Пачини.
У насекомых механо- и хеморецепция, осуществляемая биполярными нейронами (рис. 3-1), быть может, проще активности
Функция рецепторов
127
других рецепторов в том отношении, что здесь рецепторный и генераторный потенциалы идентичны [42]. Это было показано в работе Волбаршта [179], изучавшего рецепторный потенциал в механорецепторах насекомых, который, по мнению Детье [42], является также генераторным потенциалом или связан с ним. Морита [128] зарегистрировал в хеморецепторах насекомых медленный потенциал, который он счел генераторным. Он не делал различия между рецепторным и генераторным потенциалами, и в этом хеморецепторе они, по-видимому, идентичны.
Волбаршт [181] различает в хемосенсорном нейроне насекомых только рецепторный потенциал и импульсный потенциал (нервный импульс). Рецепторный потенциал он определяет как нераспространяющееся колебание потенциала между двумя сторонами сенсорной мембраны дендритного окончания, вызываемое стимулом.
По мнению Ходгсона [93], если несколько хемосенсорных нейронов насекомого участвуют в общем длительном исходном потенциале или если развивается торможение, то такой потенциал нужно называть рецепторным. Однако Ходгсон принимает, что в некоторых условиях такие медленные потенциалы насекомых чрезвычайно похожи на нормальные генераторные потенциалы.
Генераторные потенциалы, отводимые от хемосенсорных волосков у насекомых, представляют собой медленные отрицательные колебания. Их можно вызвать такими веществами, как хлористый натрий и сахароза, причем они усиливаются с увеличением концентрации стимула.
Генераторный потенциал, вызываемый определенным стимулом, находится в широких пределах в линейной зависимости от потенциала покоя стимулируемой мембраны.
Третья, последняя, стадия охватывает генерацию нервных импульсов генераторным потенциалом.
Генераторный потенциал выдает нервные импульсы лишь тогда, когда его амплитуда достигнет порога. Частота нервных импульсов зависит от скорости нарастания и от амплитуды генераторного тока в пределах, налагаемых длительностью абсолютной и относительной рефрактерных фаз нервного волокна. По мере увеличения амплитуды генераторного потенциала нервные импульсы появляются в относительном рефрактерном периоде нерва все раньше, пока абсолютная рефрактерность не положит окончательный предел частоте импульсации. Пока интервал между нервными импульсами не станет эквивалентным абсолютному рефрактерному периоду, частота импульсов меняется прямо пропорционально величине генераторного потенциала. При нормальных условиях стимуляции скорость увеличения генераторного тока остается в определенных пределах.
128
Глава III
Если рецепторная клетка не нейрон, а специализированная клетка, связанная с нейроном синапсом, то генераторный потенциал рецептора может вызвать выход вещества, которое понизит сопротивление мембраны нейрона. Такое пониженное сопротивление связано с усилением мембранной проницаемости и приведет к возникновению в нейроне потенциала действия, или импульса. Вероятно, подобный процесс, связанный с выходом химического вещества, происходит в синапсах между нейронами.
Фуортес [72] наблюдал падение сопротивления в мембране эксцентрической клетки (нервной клетки) омматидия мечехвоста Limulus, когда свет попадал на не-нервные фоторецепторные клетки ретинулы. Электрический ток не вызывает такого падения сопротивления. Адольф [3] отметил небольшие возникающие в случайном порядке непрерывные колебания потенциала в эксцентрической клетке мечехвоста, возможно в мембране ее дендрита. Он предположил, что эти колебания, которые он зарегистрировал в темноадаптированных клетках, возникают как следствие непрерывного выделения ретинулярными клетками небольших количеств медиатора. Непрерывное выделение порций медиатора наблюдалось в синапсах нервных клеток [103]. Далее Адольф [3] предположил, что световая стимуляция клеток ретинулы повышает количество выделившегося медиатора до уровня, достаточного для генерации нервных импульсов. В этом тоже видна аналогия с процессом, идущим в нервных синапсах.
Фуортес и йендл [74] установили, что при равномерном освещении в мембранах ретинулярных клеток мечехвоства возникает случайная незначительная проводимость. Такие ее «подскоки», вызываемые, скорее всего, единичными квантами света, зарегистрированы также в ретинулярных клетках саранчи [159]. Эти «подскоки» достигали амплитуды до 1 мВ и отличались от нервных импульсов своей продолжительностью. Небольшие повышения проводимости в зрительных клетках происходили с латентным периодом от 100 до 150 мс.
