Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
![](/pic/spacer.gif)
![](/pic/spacer.gif)
Регистрируя электрическую активность у мечехвоста, Додж и др. [48] наблюдали, что генераторные потенциалы эксцентрической клетки развиваются путем суммации многочисленных отдельных коротких усилений проводимости мембраны зрительных (ретинулярных) клеток. Каждое такое колебание проводимости, видимо, порождается поглощением одного фотона, отличается большой продолжительностью по сравнению с постоянной времени мембраны и в процессе нормальной активности значительно варьирует по величине.
Усиление света повышает частоту колебаний проводимости рецептора, или «подскоков», уменьшает их длительность и по-
Функция рецепторов
129
нижает амплитуду. Падение амплитуды происходит более или менее в соответствии с величиной, обратной корню квадратному из интенсивности света. Это снижение амплитуды в ответ на усиление света, очевидно, служит основой световой адаптации.
Частота «подскоков» не остается строго пропорциональной повышению интенсивности света, что говорит о падении эффективности отдельных квантов.
Фуортес и Ходжкин [73], а также Пинтер [146] раздражали отдельные омматидии мечехвоста световыми вспышками и регистрировали генераторные потенциалы их эксцентрических клеток. Они нашли, что с их экспериментальными данными хорошо согласуется модель, предполагающая операцию линейного фильтра примерно с десятью экспоненциально снижающимися ступенями. Меримонт ]121] предложил модель, разделенную на много блоков, которая, по его мнению, больше соответствует данным Фуортеса и Ходжкина.
Некоторые данные о таких «подскоках» в омматидии мечехвоста суммированы в обзоре Волбаршта и йендла [184].
При нанесении ацетилхолина и холинэстеразы на язык лягушки меняются ответы языкоглоточного нерва на вкусовые вещества. Такое же действие оказывают ингибиторы ацетилхолина или холинэстеразы. Эти данные были использованы как свидетельство того, что ацетилхолин играет значительную роль в генерации вкусовых нервных импульсов [110, 147, 153]. Однако исследования Данкена [54], объектом которых послужил язык лягушки, перфузируемый ингибитором специфической холинэстеразы 62С47 и ингибитором специфической псевдохолин-эстеразы изо-ОМФА, а также данные, полученные с низкими концентрациями ингибиторов общей холинэстеразы — физостиг-мина и неостигмина, показывают, что ацетилхолин не пересекает щель между вторичными вкусовыми клетками и примыкающими к ним нервными волокнами. Данкен предполагает, что вкусовые клетки позвоночных выделяют какой-то другой медиатор или же что передача может быть электрической.
Внутривенное введение ацетилхолина повышает вкусовое возбуждение, но не влияет на спонтанную активность. Предполагается, что внутривенно ввеценный ацетилхолин оказывает свое действие через центральную нервную систему и симпатические нервы (примечания у Холперна [84]).
Доказательством того, что не-нервные рецепторные клетки выделяют медиатор, который действует на иннервирующие их нейроны, может служить высокая концентрация пузырьков в синаптической области наружной волосковой клетки в улитке [167]. В волосковых клетках органов боковой линии имеются скопления пузырьков вокруг плотного синаптического тельца
130
Глава III
в зоне синаптического контакта с окончанием афферентного керва [68]. Множество пузырьков лежит также в основаниях зрительных палочек [163]. Большое их количество содержится в рецепторных клетках каротидного тела [98]. Для вкусовых клеток не найдено таких очевидных доказательств наличия медиатора, хотя уплощенные перепончатые мешочки, обнаруженные в других местах, часто видны также в смежной с нервными отростками области вкусового рецептора [67].
Грею и Уоткинсу [78] не удалось найти скоплений пузырьков ни внутри пресинаптической мембраны вкусовых клеток крыс, ни внутри мембраны постсинатического афферентного аксона. Однако и во вкусовой клетке, и в афферентном аксоне были рассеяны пузырьки, в том числе крупные. Грей и Уоткинс полагают, что и без скоплений синаптических пузырьков передача, хотя и не по-квантовая, может быть химической. Они обнаружили плотные выступы пресинаптической мембраны вкусовой клетки. Эти выступы, быть может, помогают медиатору преодолевать синапс.
Некоторые исследователи убедились в том, что мембраны вкусовой клетки и ее афферентное нервное волокно всегда разделены си'-"1тическим пространством. Эго наблюдение делает вполне вер,> яым наличие химического медиатора.
В дисках Меркеля, на участке их плазматической мембраны, смежном с синапсом, концентрируются окруженные оболочкой цитоплазматические гранулы (800—1400 А). Но пузырьки как таковые здесь не обнаружены. Создается впечатление, что гранулы растворяются в синапсе [6].
Между дисками Меркеля и подходящими к ним уплощенными окончаниями афферентных нервов имеются синаптические контакты мембран протяженностью 250—300 нм [6].
У гимнотидных и мормиридных электрических рыб передача возбуждения от электрорецепторов к их афферентным нервным волокнам в общем совершается, по-видимому, тоже химическим путем. Однако имеются указания, что крупные физические электрорецепторы мормирид связаны с окончаниями афферентных нервов электротонически (см. гл. VI) или что в этом случае имеется соединение с электрической передачей [23].
![](/pic/spacer.gif)
![](/pic/spacer.gif)
![](./design/pic/spacer.gif)
![](/pic/wildcat.gif)