Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Ввиду этих данных в исследование ответов рецептора можно было бы включить его энергетические циклы.
Энергия обмена прямо участвует в развитии рецепторного потенциала в фоторецепторах Limulus polyphemus. По имеющимся данным, этот потенциал создается не усилением проницаемости клеточной мембраны. По-видимому, он возникает в результате того изменения, какое вызывает свет в источнике
Функция рецепторов
133
тока, находящемся в мембране [165]. В свою очередь этот генератор тока, очевидно, представляет собой электрогепный натриевый насос, который принимает участие в создании мембранного потенциала покоя и на который каким-то образом влияет стимуляция светом [164].
Известно, что действием электрогенных натриевых насосов создается гиперполяризация мембран нервных клеток и нервных волокон. Активность электрогенных натриевых насосов обнаружена также в мышечных волокнах, и такой насос участвует даже в создании мембранного потенциала у Neurospora. Упомянутые выше авторы [164] впервые привели доказательства того, что электрогенный натриевый насос служит основой рецепторного потенциала в не-нервном рецепторе. Вполне возможно, однако, что электрогенные натриевые насосы участвуют в образовании и других рецепторных потенциалов.
Более подробно роль и работа электрогенных натриевых насосов обсуждаются в разделе о зрительной рецепции в главе о первичных процессах и в главе о нервной передаче.
Рецепторы можно разбить на группы в зависимости от того, быстро ли достигают пика их генераторные потенциалы и частота последующей импульсации и также ли быстро снижаются, или же в ответ на стимулы они нарастают медленно, но и длятся продолжительное время. Рецепторы первого типа называются фазическими, второго типа — тоническими. При фазически-тони-ческих рецепторах ответ имеет начальный пик, который быстро снижается (быть может, за время от 10 мс до нескольких сотен миллисекунд) до более низкого уровня длительной активности.
Антеннальный рецептор бабочки Antheraea, специфически возбуждаемый половым аттрактантом, является фазическим; он дает сильный, но короткий ответ; в то же время мышечное веретено служит примером тонического рецептора. Механорецепторы на жвалах у самцов мухи формии и на анальных пластинках самок представляют собой медленно адаптирующиеся тонические рецепторы точно так же, как пластинки Пинкуса и вибриссы. На поясничных плавниках красного налима (Urophy-cis chuss) имеются и тонические, и фазические проприоцеп-торы [12].
Имеющийся у пчелы весьма специфический рецептор для углекислоты является фазически-тоническим. При стимуляции возникает резкий, высокий пик до 700 имп/с, который сменяется падением до низкого уровня, но может длиться до часа [28]. Ивенс и Меллон {65, 66] установили, что лабелярные водяные и солевые рецепторы мухи формии являются фазически-тониче-скими.
То же самое, по-видимому, относится к обонятельным рецепторам у позвоночных [162].
134
Г лава 111
Волбаршт [180] различает два типа механорецепторов насекомых: те, которые отвечают только на изменяющийся стимул (фазические), и те, которые не перестают разряжаться во время постоянной стимуляции, иногда даже в течение 20 мин, и, следовательно, являются тоническими. Первый тип Волбаршт называет чувствительным к скорости, а второй — чувствительным к давлению. Ослабление стимуляции вызывает снижение рецепторного потенциала в чувствительном к давлению рецепторе, но приводит к появлению нового рецепторного потенциала в рецепторе, чувствительном к скорости. Эти последние рецепторы на крыле мухи могут давать до 600 имп/с. Фазические рецепторы, реагирующие и на начало, и на ослабление стимуляции, обнаружены также в коже жабы и кошки. К таким „on-off’’-рецепторам относится тельце Пачини.
Разряды одиночных обонятельных клеток у жабы Bufo vulgaris Jap. могут носить характер „оп”-, „on-off”- или „off’’-отве-тов [170].
Латентные периоды у обонятельных рецепторов насекомых при достаточно сильной стимуляции составляют от 5 до 10 мс, а в отдельных случаях достигают даже 30—80 мс. Латентные периоды у телец Пачини равны 0,5—3,0 мс.
Подробнее первая стадия ответа рецептора будет рассмотрена в гл. V на примере таких рецепторов, которые лучше всего изучены.
Адаптация
Дойдя до максимального уровня, ответ рецепторов на стимул начинает снижаться. Это снижение, известное под названием «адаптации», может достичь того уровня, какой был до ответа.
Более общепринятого, более специфического определения не существует, и термин «адаптация» часто применяется наравне с терминами «аккомодация», «сенсорное утомление» и «привыкание». Хан [82] пользуется им в более ограниченном значении. Он исключает из этого понятия быстрый спад генераторного потенциала тельца Пачини, так как он обусловлен неизменными вязкостно-эластическими свойствами капсулы тельца.
Когда скорость, с которой предмет надавливает на кожу, падает ниже порога раздражения, прекращение возбуждения не может быть отнесено за счет адаптации. Правильнее сказать, что возбуждение прекращается из-за того, что стимул стал неадекватным. Этот пример свидетельствует в пользу определения Хана.
