Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Развитие во времени адаптации к интенсивности, измеренное в психофизических экспериментах, в основном не отличается от ее развития, оцениваемого по электрической активности отдельных элементов.
В опытах Мацнева и Яковлевой [122] со 132 испытуемыми повышение слухового порога при адаптации составляло от 5 до 10 дБ.
Обонятельные и зрительные рецепторы
Поскольку обонятельные и зрительные рецепторы представляют собой первичные сенсорные клетки, или высокоспециализированные сенсорные нейроны, они рассмторены в заключительном разделе.
Роль нервных окончаний
Многие нервные окончания, связанные с рецепторами, очень медленно аккомодируются к рецепторному ответу (генераторному потенциалу) по сравнению со скоростью аккомодации нервных волокон к прямому раздражению, что говорит о специализации этих характерно ветвящихся сенсорных нервных окончаний.
Установлено, что мышечное веретено млекопитающих в течение длительных периодов дает 300 имп/с.
Гранит [76] предложил три возможных объяснения способности сенсорных нервных окончаний к продолжительной импульса-ции. По одному из них сенсорные нервы, возможно, находятся в норме на грани импульсации и обладают авторитмичностью — тенденцией к резонансу. Другое предположение основано на том, что в большинстве сенсорных органов имеются тонкие немиели-низированные терминальные ветвления этих сенсорных волокон. Если даже некоторые веточки адаптировались к генераторному потенциалу, то остальные, возможно, способны еще давать только локальные потенциалы, которые, встречаясь в точке
142
Глава III
соединения веточек, суммируются и порождают в неразветвлен-ном нервном волокне распространяющийся импульс. Кац [101, 102] подкрепил это представление фактами. Он обнаружил в терминалях сенсорных нервных веточек спонтанные локальные потенциалы, которые суммировались и порождали нервный импульс. Наконец Гранит считает возможным, что генераторный потенциал распространяется и нейтрализует аккомодацию.
Обнаружено, что некоторые сенсорные нервные окончания способны к быстрой адаптации.
Механорецепторы
Уэндлер [175] нашел свидетельство тому, что генераторный потенциал сенсорных нейронов в рецепторе растяжения ракообразных претерпевает адаптацию, или динамическое снижение возбуждения. Этот потенциал снижается даже в условиях неизменного напряжения, поддерживаемого в рецепторе непрерывным увеличением его длины. Если же допустить снижение длины и напряжения рецептора, то генераторный потенциал вновь возрастает.
Флори [69, 70] наблюдал такую же адаптацию генераторного потенциала при стимуляции рецептора растяжения ацетилхоли-ном или тормозным агентом (фактором I). Генераторный потенциал непосредственно вызывался этими химическими веществами. Это исключало участие в наблюдаемом снижении потенциала изменений в мышце рецептора.
Таким образом, в рецепторе растяжения ракообразных превращение механической энергии в электрическую, видимо, связано с процессами, которые идут с декрементом во времени. Эти процессы, вероятно, происходят в дендритах [175].
Ниши и Сато [135] на основании своих опытов с тельцами Пачини высказывают предположение, что одним из механизмов снижения рецепторных потенциалов является наступающее с задержкой повышение проницаемости мембраны сенсорного нейрона для ионов калия. В одном из их опытов снижение рецепторного потенциала при длительной стимуляции сопровождалось гиперполяризацией.
Лёвенстайн и Мендельсон [117], а также Оцеки и Сато [143] нашли, что нервное окончание в тельце Пачини дает самое большее несколько импульсов, даже если оно развивает длительный генераторный (рецепторный) потенциал. Таким образом, свойства нервного окончания могли служить препятствием тоническому ответу тельца Пачини, даже если капсулы недостаточно для сокращения длительности генераторного потенциала приблизительно до 6 мс. Генераторный потенциал такой малой длительности обычно порождает точно один импульс.
Функция рецепторов
143
Крньевич и ван Гельдер [108] указывают, что неодинаковая адаптация двух сенсорных нейронов в рецепторе растяжения объясняется главным образом разными электрическими свойствами мембраны (см. гл. II).
Адаптация в первичных сенсорных клетках
Обонятельные рецепторы
Обонятельные рецепторы позвоночных, как и насекомых, представляют собой специализированные сенсорные нейроны. Поэтому адаптация в них может быть только нервной.
По адаптации обонятельных рецепторов проведено несколько исследований.
Бекх и др. [28] воздействовали на специфический рецептор пчелы (Apis mellifera) половым аттрактантом — 9-кето-2-декено-вой кислотой. Доза в 1 мкг, примененная сразу после 100 мкг, не вызывала ответа, что говорит об адаптации. Восстановление, определяемое по ответам рецептора, занимало несколько секунд.
Такая же адаптация наблюдалась, когда стимулом служила менее эффективная капроновая кислота.
Стимуляция половым аттрактантом после применения капроновой кислоты, или стимуляция в обратном порядке, тоже вызывала обычную адаптацию. Однако такое отсутствие избирательности скорее может быть выражением аккомодации, происходящей где-то по ходу сенсорных нейронов (в дендритах или в месте генерации импульса), а не на уровне рецепторов.
