Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
У человека некоторые пахучие вещества, например камфора или гвоздичное масло, вызывают перекрестную аккомодацию. Вероятно, они возбуждают одни и те же сенсорные нейроны.
При длительном возбуждении обонятельных рецепторов ответ состоит из первоначального пика, который снижается и переходит в плато. Это снижение отражает степень адаптации рецепторных клеток. При слабом раздражении фаза плато может составлять всего 50% амплитуды начального пика.
Плато может сохраняться фактически на постоянном уровне в течение длительного периода умеренной стимуляции [142].
Обонятельная система считается медленно адаптирующейся.
Зрительные рецепторы
Зрительные системы могут работать и адаптироваться в очень широком диапазоне интенсивностей света. На всех этих уровнях интенсивности первичный процесс световой адаптации протекает очень быстро и требует времени не больше, чем занимает передача импульса через синапс.
144
Глава III
Световая адаптация у позвоночных (повышение порога, т. е. понижение чувствительности) в целом мало зависит от количества обесцветившегося зрительного пурпура. Зато она находится в полной зависимости от интенсивности стимулирующего света. Пока интенсивность светового стимула не составит 5 или 6 логарифмических единиц над порогом появления электроре-тинограммы, сколько-нибудь значительного выцветания зрительного пурпура не произойдет. Кроме того, при нормальной интенсивности света выцветание половины пигмента вызывает повышение порога всего на 0,3 логарифмической единицы по сравнению с 4—5 единицами при адаптации.
При темповой адаптации, или восстановлении чувствительности, у позвоночных можно наблюдать и медленный, и быстрый процессы. Медленный процесс отражает регенерацию выцветшего зрительного пигмента и преобладает, когда большая его часть уже обесцветилась. Этот процесс назван фотохимической адаптацией. После достаточно низких интенсивностей света наблюдается только быстрый процесс, который в основном завершается за несколько секунд. Его обычно называют нервной адаптацией, и он, по-видимому, представляет собой процесс, противоположный световой адаптации.
Выцветший зрительный пигмент обеспечивает импульсную активность, которую связывают с существованием последовательного образа. Барлоу и Спаррок [14] показали, что повышение чувствительности при фотохимической темновой адаптации идет параллельно затуханию последовательного образа.
При фотохимическом процессе порог, выраженный в логарифмических единицах, восстанавливается параллельно восстановлению родопсина с экспоненциальной постоянной времени, равной 6 мин.
В процессе фотохимической темновой адаптации палочек в сетчатке лягушки порог появления электроретинограммы падает по мере уменьшения количества метародопсина [50]. Количество этого пигмента постепенно снижается после выцветания.
В своем прекрасном большом обзоре по зрительной адаптации у позвоночных Доулинг [51] приводит полученные несколькими исследователями экспериментальные данные о том, что световая адаптация не локализуется в зрительных рецепторах. Понижение чувствительности при световой стимуляции не связано также с ганглиозными клетками сетчатки или центробежными волокнами, идущими от высших уровней зрительного пути (см. разд. «Сетчатка позвоночных» в гл. IV).
Барлоу и Эндрюс [13] получили эксперименталъные данные, на основании которых они высказали предположение, что зрительная адаптация предшествует суммации, возникающей впервые в ганглиозных клетках сетчатки.
Функция рецепторов
148
На электроретинограмме позвоночных b-волна является первым зрительным феноменом, подверженным ясно выраженной адаптации. За усилением фонового освещения следует повышение порога b-волны. Это повышение является линейной функцией повышения интенсивности света, и наклон этой функции близок к единице.
Поскольку считается, что b-волна возникает в слое биполярных клеток, Доулинг [51] полагает, что адаптация происходит прежде всего на этом уровне. Биполярные клетки обладают перекрестными синапсами с амакриновыми клетками, и Доулинг допускает, что адаптация может вызываться тормозной обратной связью, идущей к биполярным клеткам.
Он даже высказывает точку зрения, по которой механизмы тормозных обратных связей обусловливают адаптацию и в других сенсорных системах. Так, например, он указывает на наличие реципрокных синаптических связей в глазу и обонятельной луковице членистоногих.
Не во всех ганглиозных клетках сетчатки световая адаптация протекает одинаково. При больших интенсивностях света большинство ганглиозных клеток с «оп»-центром адаптируются полностью, тогда как клетки с «offo-центром обычно даже угнетаются и часто перестают разряжаться. Резкое снижение активности этих клеток при длительной световой стимуляции, возможно, служит главной причиной ослабления импульсации в зрительном нерве при освещении [8].
В опытах на сетчатке золотой рыбки обнаружено, что порог ответа ганглиозной клетки на освещение части ее рецептивного поля может повыситься, если осветить другую его часть [55]. То же самое наблюдали в сетчатке кошки [154]. В психофизическом эксперименте Уэстхаймер [177] показал, что уровень адаптации группы зрительных рецепторов человека изменяется при освещении других участков сетчатки. Эти данные показывают, что чувствительность отдельных участков рецептивного поля определяется описанной Раштоном [152] целой адаптационной совокупностью клеток («адаптационным пулом»).
