Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
__рода.^на конечном участке диффузионного пути близко к нулю.
Действительно, максимальное ускорение наблюдается тогда, когда степень насыщения «верхнего» и «нижнего» слоев гемоглобина •соответствует самому крутому участку кривой диссоциации.
Не облегчают ли диффузию также и другие дыхательные пигменты, например гемоцианин? Нет, не облегчают. Это, по-видимому, связано с большей величиной молекул гемоцианина (несколь-
Рис. 3.13. Диффузия кислорода и азота из воздуха в вакуум через слой плазмы крови всегда осуществляется в соотношении 0,5: 1. Относительная скорость диффузии O2 через раствор гемоглобина больше и возрастает с уменьшением давления. Заштрихованной полоской справа указано давление водяных паров, которое было одинаковым по обе стороны мембраны. Подробности см. в тексте.. (Scholander, 1960.) _ .
Перенос кислорода кровью 125*
ко миллионов дальтон), которая сильно уменьшает их подвижность в растворе. Хотя точный механизм облегчения диффузии O2-еще не вполне понят, можно думать, что некоторую роль здесь-играет обычное тепловое движение молекул гемоглобина в растворе. Если это движение замедлить (например, добавив желатину), облегчение уменьшается. Миоглобин, молекулярный вес которого (17 000) меньше, чем у гемоглобина (68000), еще больше, облегчает диффузию (грубо говоря, эффекты этих двух пигментов обратно пропорциональны квадратным корням из их молекулярных весов). Это указывает на то, что различие связано с тепловым движением молекул в растворе (Hemmingsen, 1965).
Главные моменты, характеризующие облегченную диффузию-кислорода в растворах гемоглобина, можно резюмировать следующим образом: 1) результирующая диффузия кислорода ускоряется, когда давление на выходе низко; 2) общий перенос кислорода складывается из эффекта простой диффузии и добавочного эффекта, обусловленного присутствием пигмента; 3) облегчение возрастает с увеличением концентрации гемоглобина; 4) скорость-переноса обратно пропорциональна квадратному корню из молекулярного веса пигмента, так что сравнительно небольшие молекулы гемоглобина создают большее облегчение.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОБЛЕГЧЕННОЙ ДИФФУЗИИ
У позвоночных гемоглобин содержится в высокой концентрации главным образом в эритроцитах и в меньшем количестве — в красных мышцах. Сомнительно, чтобы облегченная диффузия~ играла существенную роль в эритроцитах, так как для этого эффекта нужно, чтобы давление кислорода на конце диффузионного пути приближалось к нулю. Эритроциты, в которых пути диффу-I зии очень коротки, разве только в редких случаях оказываются в среде со столь низким давлением O2 (если не говорить о крови в капиллярах напряженно работающих мышц).
Иначе обстоит дело с миоглобином. На некотором расстоянии: от капилляра напряжение кислорода в работающей мышце легко• может приблизиться к нулю. Это создает идеальные условия для. облегченной диффузии, так как напряжение O2 в капилляре лежит где-то между артериальным и венозным уровнями, а в ткашг (на конце диффузионного пути) почти равно нулю. Ускорение диффузии в несколько раз, наблюдавшееся в лабораторных экспериментах, действительно в существенной мере улучшало бы: снабжение мышц кислородом. Эксперименты на грудной мышце голубя подтвердили, что миоглобин может транспортировать зна-I чительную долю кислорода, потребляемого мышцей (Wittenberg I et al., 1975).
Кажется особенно примечательным то, что беспозвоночные, обладающие гемоглобином, часто живут в местах, где хотя бы вре-
126 Глава 3. Кровь
менами напряжение кислорода бывает низким. Когда кислорода мало, напряжение его в тканях сильно снижается, и облегчение диффузии может играть очень важную роль. В таких случаях гемоглобин имеет особое значение, и многие животные приспосабливаются к длительным периодам нехватки кислорода путем увеличения количества гемоглобина в организме. Можно думать, что главная функция гемоглобина у этих животных — облегчение диффузии кислорода.
Действительно, многие нематоды, паразитирующие в кишечнике у овец, дышат более интенсивно, чем это, согласно расчетам, могло бы быть при максимальной скорости входной диффузии кислорода без эффекта облегчения (Rogers, 1949). Однако в клетках этих животных очень много гемоглобина, и он мог бы ускорять диффузию кислорода при тех очень низких парциальных давлениях Ог, которые имеют место в кишечнике хозяина.
Относительно роли гемоглобина у растений выдвигалось немало гипотез, но теперь она достаточно ясна. Накапливающие азот растения, такие, как клевер и соя, имеют на своих корнях небольшие клубеньки, в которых содержатся бактерии, использующие атмосферный азот для синтеза азотсодержащих соединений (фиксация азота). Эти клубеньки содержат гемоглобин, называемый .леггемоглобином, который необходим для связывания азота. Он имеет чрезвычайно высокое сродство к O2 (Р50 = 0,04 мм рт. ст., :или 0,005 кПа), и поток связанного леггемоглобином' кислорода превышает поток растворенного кислорода в 10 000—100 000 раз. ,Доставляемый кислород поддерживает образование аденозинтри-фосфата (АТФ), который расходуется в сложном восстановительном процессе, приводящем к фиксации азота (Wittenberg, 1977).
