Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шмидт-Ниельсен К. -> "Физиология животных. Приспособление и среда" -> 48

Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.

Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. Под редакцией Крепса Е. М. — М.: Мир, 1982. — 416 c.
Скачать (прямая ссылка): fizjuv1982.djvu
Предыдущая << 1 .. 42 43 44 45 46 47 < 48 > 49 50 51 52 53 54 .. 173 >> Следующая


Рис. 3.9. Вокруг каждого капилляра можно выделить приблизительно цилиндрическую область, в которой ткань получает кислород путем диффузии из этого капилляра. Крутизна диффузионных градиентов зависит от радиуса тканевого цилиндра (R), радиуса капилляра (V) и разности парциальных давлений 0? в крови и в ткани.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ КРОВИ У РЫВ

Если мы захотим сравнить сродство к кислороду у крови различных рыб, мы сразу же натолкнемся на ряд проблем, которые трудно разрешить. Например, при какой температуре нужно производить сравнение? Если мы будем сравнивать кровь двух видов рыб, должны ли мы исследовать ее свойства при одной и той же

Мелкие животные

Крупные животные

Перенос кислорода кровью 119

температуре или же при температурах, соответствующих обычным условиям жизни той и другой рыбы? Когда мы сравниваем тропических и арктических рыб, на этот вопрос нелегко ответить, но для рыб со сходными местообитаниями мы можем брать одну и ту же температуру.

Кривые диссоциации для гемоглобина различных рыб говорят о широком диапазоне величин сродства к кислороду и о характерных особенностях, связанных со степенью активности данного вида (Hall, McCutcheon, 1938). У макрели — очень активной ры-<бы, которая обычно плавает в насыщенной кислородом воде, — кривая диссоциации сдвинута вправо по сравнению с другими рыбами. Это согласуется с тем, о чем мы только что узнали: низкое •сродство к кислороду облегчает отдачу кислорода тканям, а в хорошо аэрированной воде артериальная кровь и в этом случае •будет полностью насыщена. Иглобрюх, у которого кривая очень -сильно смещена влево, — медленно плавающая и относительно вялая донная рыба (Randall, 1970). Ее часто находят в не столь .хорошо аэрированной воде, и она очень устойчива к недостатку кислорода. Гемоглобин иглобрюха обладает чрезвычайно высоким •сродством к кислороду, и это соответствует как среде, в которой рыба обычно живет, так и относительно низкой интенсивности ее метаболизма, причем здесь, по-видимому, более важны требования, предъявляемые к механизму насыщения крови кислородом, чем к механизму его отдачи в тканях.

Поскольку рыбы, особенно пресноводные, подвергаются воздействию значительных сезонных изменений температуры, может ¦показаться, что зависимость сродства крови к кислороду от температуры для них невыгодна. В связи с этим интересно рассмотреть изменение кривых диссоциации у рыб по мере их адаптации к разным температурам. У американского сомика Ictalurus nebu-losus эта кривая зависит от температуры акклимации (рис. 3.10). Кровь рыбы, акклимированной к теплу, обнаруживает большее сродство к кислороду, чем кровь рыбы, акклимированной к холоду, если их исследовать при одной и той же температуре. А теперь сравним кривые, полученные при тех температурах, к которым рыбы акклимировались (две средние кривые из четырех). У рыбы, адаптировавшейся к 9 °С, кривая (снятая при 9 °С) сдвинута влево от кривой для рыбы, приспособившейся к 24 °С (снятой при 24°С). Акклимация приводит к сближению кривых, но у тепловод-ной рыбы, у которой интенсивность метаболизма выше, кривая все же остается сдвинутой вправо по отношению к кривой для рыбы, акклимированной к холоду.

Различия в свойствах крови и их сезонные изменения зависят от особенностей эритроцитов, а не гемоглобина. Если взять рыб, адаптировавшихся к теплу и к холоду, и исследовать их гемогло-бины в растворе, измеримого различия в сродстве к кислороду не обнаружится.

120 Глава 3. Кровь

Р0і, "Па

О 1_2_3_4 S

О 5 10 15 20 25 30 35

P0 ) мм рт. ст.

Рис. 3.10. Кривые кислородной диссоциации для сомиков Ictalurus. акклимиро-ванных к холоду и к теплу, снятые при температурах 9 и 24 °С; pH 7,8 (Crigg,. 1969.)

КРИВЫЕ ДИССОЦИАЦИИ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ПИГМЕНТОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Ранее мы видели (табл. 3.2), что у беспозвоночных имеется: ряд различных дыхательных пигментов. У многих из них сродство к кислороду очень велико, и в обычной системе координат кривые диссоциации будут сдвинуты далеко влево. Например, у гемоглобина двустворчатого моллюска Phacoides Pso для кислорода составляет около 0,2 мм рт. ст. (27 Па) (Read, 1962),

Гемоглобин личинки Chironomus тоже обладает чрезвычайно' высоким сродством к кислороду. На его кривую диссоциации влияют как температура, так и pH, и в области температур от 5*

ДО 24 °С Р50 ИЗМеНЯеТСЯ у НЄГО ОТ 0,1 ДО 0,6 ММ рТ. СТ. (ОТ 13 ДО'

80 Па). Для млекопитающих это были бы исключительно низкие-величины. Личинки хирономид обычно живут в среде, где временами бывают очень низкие концентрации кислорода, и их гемо-глобины, по-видимому, играют важную роль в первую очередь, тогда, когда кислорода недостаточно.

Это предположение подтверждается и тем фактом, что у беспозвоночных, у которых имеется гемоглобин, его концентрация часто сильно возрастает при содержании животных в бедной кислородом воде. Так обстоит дело у дафний, артемии, личинок Chironomus и многих других.

Перенос кислорода кровью 121

Гемоэритрин химически отличается от гемоглобина тем, что не содержит порфириновой группы. Он найден только у нескольких ,морских форм (см. табл. 3.2), и у него обнаружена интересная корреляция между сродством к кислороду и естественными экологическими условиями. У двух представителей сипункулид — Dendrostomum и Siphonosoma — гемоэритрин имеется как в крови, так и в целомической жидкости. У Dendrostomum щупальца вокруг рта обильно снабжаются кровью; животное выставляет их над поверхностью песка, в котором оно живет, и они служат ему органом дыхания. Характерно, что у Dendrostomum целомическая жидкость имеет большее сродство к кислороду, чем кровь (рис. 3.11). Это означает, что кислород, поглощенный кровью в дыхательном органе, легко передается пигменту целомической жидкости. У Siphonosoma кровь и целомическая жидкость сильно не различаются, причем сродство к кислороду даже чуть выше у крови. Это соответствует образу жизни: ротовые щупальца Siphono-
Предыдущая << 1 .. 42 43 44 45 46 47 < 48 > 49 50 51 52 53 54 .. 173 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed