Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
8*
116 Глава 3. Кровь
от ДФГ, имеет большое сродство к кислороду. Напротив, у овцы, козы, коровы и кошки концентрация ДФГ низка, а гемоглобин лишь слабо взаимодействует с ДФГ (Bunn, 1971). Эти различия пока трудно объяснить. Они не связаны явным образом ни с филогенетическими отношениями, ни с какими-либо характерными различиями в биологии тех и других видов.
КРИВЫЕ ДИССОЦИАЦИИ У НЫРЯЮЩИХ животных
Может показаться, что таким млекопитающим, как тюлени, которым свойственно нырять и для которых поэтому весьма обычно пребывание в условиях относительной нехватки кислорода, было бы выгодно иметь кровь с высоким сродством к O2. Однако это не так, и мы, подумав немного, поймем, почему они не получили бы от этого особых преимуществ. Поскольку тюлени дышат обычным атмосферным воздухом, насыщение крови кислородом в легких происходит у них примерно в таких же условиях, как и у других млекопитающих, и для этого процесса не требуется какого-то особенно высокого сродства к кислороду. Во время ныряния такое повышенное сродство не способствовало бы переходу O2 из крови в ткани (прежде всего в центральной нервной системе и в сердечной мышце); напротив, оно, вероятно, даже затрудняло бы отдачу кислорода жизненно важным органам. В связи с этим кривые диссоциации O2 у ныряющих животных обычно мало отличаются •от соответствующих кривых для близких к ним неныряющих видов.
КРИВАЯ ДИССОЦИАЦИИ И РАЗМЕРЫ ТЕЛА
Если кривые диссоциации различных млекопитающих свести на одном графике, мы увидим, что у крупных животных эти кривые сдвинуты влево, а у мелких — вправо (рис. 3.8).
Как мы уже говорили, реакции связывания и отдачи кислорода гемоглобином играют важную роль в двух местах: в легких, где кислород поглощается, и в тканях, где кровь отдает его. Как видно из рис. 3.8, при нормальном для млекопитающих давлении O2 в легких, которое близко к 100 мм рт. ст. (13 кПа), кровь всех представителей этого класса насыщена на 100%. Таким образом, в легких кровь полностью нагружается кислородом, и в этом отношении большой разницы между видами нет. Поэтому рассмотрим теперь процесс отдачи кислорода в тканях.
У мелких млекопитающих кровь легче отдает кислород, так как она имеет меньшее сродство к нему. Обычно кровь отдает в тканях не весь свой кислород; приближенно можно сказать, что в среднем отдается около половины кислорода. Это соответствует состоянию полунасыщения гемоглобина (50% оксигемоглобина и 50% гемоглобина)—точке, с помощью которой удобно характеризовать положение кривой диссоциации. Соответствующее давле-
Перенос кислорода кровью 117
ниё O2, которое мы можем рассматривать как среднее давление при отдаче, равно примерно 22,5 мм рт. ст. (3,0 кПа) для крови слона, 28 мм рт. ст. (3,7 кПа) для крови человека и около 45 мм рт. ст. (6 кПа) для крови мыши.
Такие различия в давлении при отдаче кислорода кровью можно объяснить различными метаболическими потребностями в
4 8 12 16
100 80
1 Слон
2 Лошадь
3 Человек
4 Овца
5 Лисица
6 Кошка
7 Кролик
8 Мышь
О 40 80 120
P0 t мм рт. ст.
Рис. 3.8. Кривые кислородной диссоциации для крови млекопитающих разных размеров. (Schmidt-Nielsen, 1972.)
У мелких млекопитающих сродство к кислороду ниже. Это помогает доставке O2 тканям и поддержанию высокой интенсивности метаболизма, характерной для мелких животных.
кислороде. У мелких животных потребление O2 на 1 г веса тела больше, чем у крупных: например, у лошади весом 700 кг оно составляет 1,7 мкл-г_1-мин-1, а у 20-граммовой мыши — 28 мкл-•г-1-мин-1, т. е. среднее потребление кислорода одним граммом ткани у мыши примерно в 16 раз больше, чем у лошади.
Отсюда следует, что у мыши ткани должны снабжаться кислородом в 16 раз интенсивнее, чем у лошади, а это может быть достигнуто только при 16-кратном различии в диффузионных градиентах от капилляров к клеткам. Это схематически показано на рис. 3.9. Каждый капилляр снабжает кислородом окружающую ткань, и расстояние, на которое кислород должен диффундировать, определяется расстоянием между соседними капиллярами: середина этого расстояния-—самая далекая точка, до которой кислород должен дойти. У лошади и у мыши величина эритроцитов примерно одинакова, а потому и капилляры у них сходны по своим
118 Глава 3. Кровь
размерам, и это упрощает анализ. Можно создать у мыши в 16 раз больший диффузионный градиент, варьируя две переменные: во-первых, можно сократить пути диффузии, уменьшив расстояния между капиллярами (т. е. увеличив плотность капилляров в тканях), и, во-вторых, можно увеличить давление кислорода в месте его отдачи (сдвинуть кривую диссоциации вправо).
Действительно, у мелких животных плотность капилляров больше. Например, у мыши на 1 мм2 поперечного сечения мышцы может приходиться около 2000 капилляров, а у лошади — менее 1000 (Schmidt-Nielsen, Pennycuik, 1961)'. Из рис. 3.8 видно, что в крови мыши давление O2 при его отдаче (Pso) примерно в 2,5 раза выше, чем у лошади. Из этого можно заключить, что более высокая интенсивность метаболизма и соответственно увеличение градиента для диффузии кислорода от капилляров к тканевым клеткам достигаются путем сокращения диффузионного пути в сочетании с повышенным давлением кислорода при его отдаче.
