Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
1 В действительности угольная кислота является более сильной кислотой ¦с истинным значением рК около 3,8. Причина такого расхождения в значениях р/С — то, что только 0,5% растворенной двуокиси углерода соединяется с водой ¦и образует кислоту. Основная масса CO2 остается в виде растворенного газа, и только 0,005 гидратируется и образует H2CO3. В физиологии принято считать, что вся двуокись углерода существует в виде угольной кислоты; в связи с этим угольная кислота выглядит более слабой, чем она есть в действительности. Если к истинному значению рК для угольной кислоты (3,8) мы прибавим отрицательный логарифм гндратационной константы (log 0,005=—2,3), сумма будет 6,1, что соответствует кажущемуся значению рК для CO2, используемому в физиологии. В этой книге мы будем следовать трактовке, принятой в физиологии, и будем считать, что вся растворенная двуокись углерода образует Jl2COs.
Перенос двуокиси углерода кровью 129
для р/С= 6,1 и при рН = 7,4
-log-&=pH-ptf = 7,4-6,l = l,3;
log -0-=-1,3 = 0,7-2;
[НА] [H2CO3] nc_J_ [A-] — [HCO3-I —v>w— 20 •
Это означает, что при pH 7,4 количественное отношение угольной кислоты к бикарбонат-ионам равно 1:20, т. е. на каждую часть CO2, присутствующей в виде кислоты, приходится в 20 раз больше CO2, присутствующей в виде бикарбонат-ионов.
Ион водорода, появляющийся в результате ионной диссоциа* ции угольной кислоты, взаимодействует с различными буферными веществами, содержащимися в крови, в результате чего CO2 оказывает лишь умеренное влияние на pH крови. Например, артериальная кровь может иметь в норме pH 7,45, а венозная — 7,42; таким образом, различие в pH, создающееся за счет поглощения кровью двуокиси углерода в тканях, не превышает 0,03.
Наиболее важными буферными веществами крови являются компоненты системы угольная кислота — бикарбонат, фосфаты и белки. Белки превосходно выполняют роль буферов, так как они содержат группы, которые могут диссоциировать и как кислоты, и как основания, в результате чего белки могут и отдавать, и принимать ионы водорода. Гемоглобин — это белок, содержащийся в крови в наибольшем количестве, и ои играет главную роль в буферном действии; белкам плазмы принадлежит вторая по значению роль в этом отношении.
КРИВАЯ ДИССОЦИАЦИИ ДЛЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА
Количество двуокиси углерода, поглощаемое кровью, зависит от ее парциального давления. Таким образом, для крови можно построить кривую диссоциации CO2, аналогичную кривой кислородной диссоциации. Для этого откладывают по оси ординат общее количество двуокиси углерода в крови, а по оси абсцисс — парциальное давление CO2. В результате получаются кривые вроде представленных на рис. 3.14. На этом графике показаны слегка различные кривые диссоциации для оксигенированной крови и для крови, лишенной кислорода. Различие объясняется тем, что окси-гемоглобин— несколько более сильная кислота, чем гемоглобин; поэтому насыщенная кислородом кровь несколько хуже связывает двуокись углерода. Это явление тесно связано с эффектом Бора, в котором просто выявляется другая сторона медали. Когда к крови добавлена двуокись углерода (кислота), она сдвигает равнове-
9—1873
130 Глава 3. Кровь
сие между оксигемоглобином и гемоглобином в сторону более слабой кислоты (гемоглобина). Это способствует освобождению большего количества кислорода, в чем, собственно, и состоит эффект Бора.
Точка, отмеченная на рис. 3.14 буквой А, соответствует нормальной артериальной крови, а точка, отмеченная буквой V,— смешанной венозной крови (венозная кровь никогда полностью
^CO2, «Па
0 4 8 12 18
О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 IZO PCOi, мм рт. cm
Рис. 3.14. Кривые диссоциации для CO2, полученные в опытах с кровью млекопитающих. (Winton, Bayliss, 1955.)
Для оксигеиированной и дезоксигенированной крови кривые несколько различаются. Линия А — V представляет собой физиологическую кривую диссоциации in vivo, отражающую различие между артериальной и венозной кровью. Прерывистая линия — количество CO2, удерживаемое в воде в случае физического раствора.
не освобождается от кислорода). Реальная кривая диссоциации CO2 для крови в живом организме — это А—V; ее называют функциональной кривой диссоциации.
На рис. 3.14 показана также кривая диссоциации для раствора бикарбоната натрия с тем же щелочным резервом, что и у крови. Наклон верхней части этой кривой представляет растворимость двуокиси углерода в водной среде. По мере того как давление CO2 падает, растворенная CO2 выделяется. Когда давление двуокиси углерода снизится примерно до 10 мм рт. ст., бикарбо-натный раствор начнет отдавать CO2 из бикарбонат-ионов, оставляя взамен карбонаты.
Перенос двуокиси углерода кровью 131
Если поместить раствор бикарбоната натрия в вакуум, то у этого бикарбоната может быть отнята половина всей двуокиси углерода, а в растворе вместо этого останется карбонат натрия (Na2CO3). Однако карбонат натрия не отдает двуокись углерода в вакуум, и получившийся в конце концов раствор содержит половину того количества CO2, которое первоначально присутствовало в форме бикарбоната. В отличие от этого помещенная в вакуум кровь отдает всю имевшуюся в ней двуокись углерода. Это происходит благодаря тому, что необходимые анионы образуются здесь из других веществ, главным образом белков. Если в вакуум поместить плазму крови, она по своему поведению будет больше напоминать раствор бикарбоната натрия: чтобы получилась нормальная кривая диссоциации, показанная на рис. 3.14, необходимо присутствие эритроцитов.
