Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Смещение кривых диссоциации влево, означающее, что кровь активнее поглощает кислород, обнаружено также у куриных эмбрионов и у головастиков лягушки. У гемоглобина головастиков
Перенос KUCjiopada кровью 1IX
сродство к кислороду выше, чем у взрослых лягушек, и, что особенно интересно, он нечувствителен к кислоте, тогда как гемоглобин взрослых особей обнаруживает выраженный эффект Бора и очень чувствителен к кислоте (рис. 3.6). Если мы вспомним о> местах обитания головастиков, мы легко увидим преимущества
кПа
12
100
80
60
40
20
Кровь 1
t/t
пода /.' і
Gr // / /
Г /Матери
юная крові
ш
t
і
/ /
//
//
/
О
20
80
40 60
P0 мм рт. ст.
Рис. 3.5. Кривые кислородной диссоциации для крови беременной козы и плода. (Barcroft, 1935.)
Более высокое сродство к кислороду у крови плода способствует передаче ей O2 в плаценте. Пунктиром показаны пределы, в которых лежат кривые для небеременных взрослых коз.
этого: головастики нередко живут в застойных водоемах с низким содержанием кислорода, а иногда и с высоким содержанием CO2 в воде. Таким образом, высокое сродство к кислороду здесь выгодно. Поскольку низкая концентрация O2 и высокая концентрация CO2 очень часто сопутствуют друг другу, сильно выраженный эффект Бора был бы нежелателен, так как он уменьшал бы сродство крови к кислороду кате раз тогда, когда высокое сродство крайне необходимо.
ВЛИЯНИЕ высоты
Низкое атмосферное давление на большой высоте означает, что и парциальное давление кислорода здесь меньше, чем на уровне моря. У животных, которые постоянно живут в этих условиях относительного дефицита O2, в кривых диссоциации оксигемогло-
8—1873
:114 Глава 3. Кровь
бина проявляются соответствующие адаптации. Например, у ламы кривая располагается влево от обычной для млекопитающих области (рис. 3.7). Лама живет в высокогорной зоне южноамериканских Анд, часто выше 5000 м, и большое сродство ее гемоглобина к кислороду позволяет ее крови поглощать этот газ при лшзких давлениях. Такая адаптация к высоте — врожденное свой-
•P02. «"о
2 А 6_
100
80
20
; рИ 6,28
' /
7
- pH 7,32
- -9,0
У
У
JpH 8.4.
/
/
/
у
Jl t
U і fl I її I
І /
/
6
22 S / /
/рН 6.94
.///
і і /
7 /
/
Головаст Взрослая
IK
лягушка
I*
S'
P У
/
/
/
О 10 20 30 40 50
P0 , и*і рт. ст.
Рис. 3.6. Кривая кислородной диссоциации для крови головастика лежит левее, чем у взрослой лягушки (т. е. кровь головастика имеет большее сродство к O2). Кроме того, кровь головастика почти нечувствительна к кислоте, тогда как у крови взрослой лягушки сдвиг Бора хорошо выражен. (Riggs, 1951.)
ство: у лам, перевезенных в зоопарк, находящийся на уровне моря, кривые кислородной диссоциации указывают на такое же высокое сродство гемоглобина к O2.
Когда человек поднимается на большую высоту, он постепенно все больше приспосабливается к низкому давлению кислорода; он акклиматизируется к высоте, и его работоспособность, как физическая, так и умственная, улучшается. Однако эта адаптация не связана с повышением сродства крови к кислороду. Как это ни парадоксально, но кривые диссоциации по мере привыкания к высоте даже слегка сдвигаются вправо. Это результат других, более сложных физиологических адаптации (Lenfant et al., 1969).
Перенос кислорода кровью 115
Смещение кривой диссоциации вправо (из-за увеличения, уровня ДФГ), происходящее у человека на большой высоте,— это сдвиг, прямо противоположный изменению в крови ламы и других естественных обитателей больших высот. Возможно, это трудно согласовать, но следует учитывать, что в организме срод-
О 20 40 60 80 100 120
P0^ _ мм рт. ст.
Рис. 3.7. Кривые кислородной диссоциации для крови ламы н викуньи располагаются слева от кривых для других млекопитающих (заштрихованная область). Большее сродство к кислороду у крови этих животных способствует поглощению O2 при низких давлениях, характерных для больших высот. (Hall et al.. 1936.)
ство гемоглобина к кислороду имеет большое значение в двух местах: 1) в легких, где гемоглобин поглощает кислород, и 2) в тканях, где гемоглобин его отдает. Что касается легких, то здесь высокое сродство к кислороду (сдвиг влево) усиливает поглощение O2; с другой стороны, отдача кислорода тканям облегчается при низком сродстве к нему (сдвиге вправо). По-видимому, сдвиг кривой диссоциации влево у ламы — это адаптация, предназначенная* главным образом для лучшего поглощения кислорода при низких, давлениях на большой высоте, а сдвиг вправо у человека в аналогичных условиях служит для лучшей отдачи кислорода тканям. Таким образом, любую кривую диссоциации можно рассматривать как результат компромисса между желательным высоким сродством к кислороду в легких и столь же желательным низким сродством в тканях.
В эритроцитах разных млекопитающих содержание ДФГ различно, и гемоглобин не одинаково чувствителен к уровню ДФГ. У человека, лошади, собаки, кролика, морской свинки и крысы уровень ДФГ в эритроцитах высок, а гемоглобин, будучи очищен
