Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
!ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ
Весьма любопытно, что имеющий столь сложное строение гемоглобин распространен так широко и при этом «разбросан» по разным группам организмов. В добавление к тому, что он имеется почти у всех позвоночных, гемоглобин тут и там встречается и в ряде других типов, включая простейших, а также у растений и бактерий. Часто его находят только у одного или нескольких представителей какой-либо обширной группы; иногда он есть у паразита, но отсутствует у родственных свободноживущих форм, и т. д. Но когда была установлена роль гемоглобина в ускорении диффузии, особенности его распространения сделались более понятными. Структурную основу гема — небелковой части молекулы гемоглобина — составляет порфириновое ядро, которое имеется у всех растений и животных в молекулах клеточных ферментов, принадлежащих к системе цитохромов. Относительно небольшие биохимические перестройки могут превратить эту исходную структуру в пигмент типа гемоглобина, обратимо связывающий кис-
Перенос двуокиси углерода кровью 127
лород; чтобы такие мутации прочно закрепились, они должны давать какое-то эволюционное преимущество, которое способствовало бы их сохранению.
Самое очевидное и ближайшее преимущество — то, что гемоглобин улучшает доставку кислорода, облегчая^ его диффузию.-После. того как система синтеза гемоглобина сформировалась, дальнейшее улучшение транспорта кислорода может быть достигнуто путем добавления конвекционного транспорта (т. е. крови и циркуляторной системы).
Формирование полной циркуляторной системы —это сложное-изменение, которое потребовало бы не только относительно небольших химических модификаций порфирина, но и сложных морфологических и физиологических изменений во всем организме,-Такие радикальные изменения, конечно, возможны, но вряд ли они могут осуществиться в один или несколько этапов. Напротив,-появление гемоглобина в любой ткани сразу же обеспечивает организму выгоду, связанную с облегченной диффузией, и обусловливает селективное преимущество для закрепления нового признака. Следующим шагом могло быть создание условий для; включения гемоглобина в уже существующую кровеносную систему и тем самым — для дальнейшего улучшения достав'ки кислорода путем конвекции.
Из этой гипотетической последовательности событий вытекает,, что разрозненные случаи появления гемоглобина объясняются повсеместным присутствием железопорфириновых соединений, что« облегченная диффузия дает первый толчок для сохранения биохимического механизма синтеза гемоглобина й что добавление гемоглобина к уже существовавшей конвекционной системе логически становится следующим шагом в эволюционной истории.
ПЕРЕНОС ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА КРОВЬЮ
По мере того как кровь проходит через ткани и отдает кислород, она попутно вбирает в себя СОг; когда она проходит через; легкие, идет обратный процесс. Давайте проанализируем, что происходит в легких при отдаче двуокиси углерода.
Подходящая к легким венозная кровь млекопитающего содержит примерно 550 см3 связанной и свободной СОг на 1 л при напряжении около 46 мм рт. ст. (6,1 кПа). Когда кровь покидает легкие, она содержит около 500 см3 СОг на 1 л при напряжении? около 40 мм рт. ст. Таким образом, кровь отдает лишь малую 1 долю содержащейся в ней двуокиси углерода: различие между і концентрациями СОг в артериальной и в венозной крови состав-! ляет всего около 50 мл на 1 л. Чтобы понять, как осуществляется^ ' транспорт двуокиси углерода, нам нужно лучше ознакомиться с-ее свойствами и поведением в растворе.
128 Глава 3. Кровь
Общее количество двуокиси углерода, переносимое кровью, намного больше того, которое было бы растворено в воде при том напряжении СОг, какое имеется в крови. Это связано с тем, что большая часть двуокиси углерода переносится в форме других химических соединений, а не в виде свободного растворенного газа-— CO2. Из таких соединений наиболее важны два: 1) ионы бикарбоната и 2) соединение CO2 с гемоглобином. (Отметим, что .двуокись углерода присоединяется к концевым аминогруппам белковой молекулы, а не к месту связывания кислорода.)
Когда двуокись углерода растворяется в воде, она соединяется с водой и образует угольную кислоту (Н2СОз). Это можно .записать следующим образом:
CQ2 + H2O ч=ь H2CO3 4==fc H+ + HCO3- =?=fc (H+ + CO32-).
Угольная кислота H2CO3 диссоциирует на ион водорода и би-жарбонат-ион (НСОз-). Она ведет себя как очень слабая кислота < кажущейся константой диссоциации порядка 8,0-10"7 при 37 °С (р/С=6,1)1. Для полноты в приведенное уравнение включена дальнейшая диссоциация бикарбонат-иона еще на один ион водорода м карбонат-ион (CO32-), но при величинах pH, характерных для живых организмов, количество карбонат-ионов ничтожно, и обычно его можно не принимать во внимание.
При нормальном для крови млекопитающих pH большая часть :всей двуокиси углерода находится в форме бикарбонат-ионов. Это гможно легко вычислить из уравнения Хендерсона — Хассельбаха ,следующим образом:
IH+HA-} [НА] — А'
pH^pK-logJ^f;
