Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
¦> Рог, «Па
О 2 й 6 8 10 12
100
S 50
/ Цел< о/о №Ш
мическая кость
Д
V
вь
А
0 20 40 60
P0 , мм рт. ст.
Рис. 3.11. Кривые кислородной диссоциации для гемоэритрина из крови и целомической жидкости сипункулиды Dendrostomum zostericolum. (Manwell, 1960.)
soma использует не для дыхания, а для питания; животное находится в норе глубоко под поверхностью ила и поглощает кислород всей поверхностью тела. В связи с этим его кровь и целомическая жидкость имеют почти одинаковое высокое сродство к кислороду.
Сходное соотношение между сродством двух различных пигментов к кислороду обнаружено у боконервного моллюска Сгур-tochiton. Кровь этого животного содержит гемоцианин, а мышцы языка — миоглобин. Кровь имеет относительно низкое сродство к кислороду, а" миоглобин — высокое (рис. 3.12). Это совершенно аналогично тому, что мы имеем у позвоночных. У Cryptochiton кислород передается от гемоцианина крови гемоглобину (миогло-
122 Глава 3. Кровь
бину) мышц, у которого сродство к кислороду намного больше I* кривая диссоциации смещена далеко влево — P50 около 0,5 мм рт. ст. (0,07 кПа).
О 20 40 60 80
Ц>,. мм Рт- ст-
Рис. 3.12. Кривые кислородной диссоциации для гемоцианина (из крови) и мио>-глобипа (из мышц радулы) боконервного моллюска Cryptochiton. (ManwelU 1958.)
ОБЛЕГЧЕННАЯ ДИФФУЗИЯ В РАСТВОРАХ ГЕМОГЛОБИНА
Очевидно, что гемоглобин, переносимый кровью, неизмеримо-облегчает доставку кислорода тканям. Однако гемоглобин встречается не только в крови, но и в различных тканях, у высших животных — главным образом в мышцах. Может ли такой гемоглобин, находящийся внутри клеток и выключенный из циркуляции,, выполнять какую-либо функцию?
В тех случаях, когда потребность в кислороде может резко возрастать, увеличение кислородной емкости может способствовать сглаживанию колебаний. Например, при сокращении мышцы приток крови к ней может уменьшиться или на какой-то момент прерваться из-за механического сдавления сосудов сокращающейся мышцей. Тогда оксигенированный миоглобин будет отдавать, свой кислород и, таким образом, будет функционировать как. кратковременный резерв кислорода (Millikan, 1937). Однако сокращение мышц вряд ли может регулярно полностью прерывать движение крови; напротив, кровоток в напряженно работающих мышцах обычно сильно возрастает. "~
Когда выяснилось, что гемоглобин сильно ускоряет диффузию кислорода, это позволило по-иному интерпретировать присутствие-гемоглобина в мышцах, а также его частое присутствие у животных, обитающих в местах, где хотя бы временами резко снижается напряжение кислорода. Некоторые из таких животных упомянуть*
Перенос кислорода кровью 123
в табл. 3.2, и возможно, что они тоже пользуются преимуществами ускоренной, или облегченной, диффузии кислорода.
Шоландер . (Scho'lander, 1960) обнаружил, что в отличие от азота, который диффундирует в растворе гемоглобина несколько медленнее, чем в воде, кислород проходит через раствор гемоглобина намного быстрее, чем через воду.
Шоландер поставил следующий эксперимент. Испытуемую жидкость (раствор гемоглобина, плазму крови или воду) абсорбировали сильно пористой мембраной. Затем этой мембраной отгораживали обычный воздух от вакуума. И кислород, и азот должны были теперь диффундировать из воздуха через мембрану в вакуум. Когда в мембране содержалась вода или плазма крови, отношение количеств кислорода и азота, продиффундировавших через жидкий слой, составляло около 0,5. (Именно такое отношение можно было предсказать, исходя из того, что воздух содержит примерно в четыре раза больше азота, чем кислорода, но азот растворяется вдвое хуже, чем кислород.)
Если давление воздуха над мембраной снизить до 0,5 атм, то в вакуум будет проходить вдвое меньше воздуха в единицу времени, но отношение между двумя газами останется прежним: объем кислорода будет составлять 0,5 от объема азота (рис. 3.13). Когда плазму заменяли раствором гемоглобина (полученным путем гемолиза), содержащим столько же гемоглобина, сколько его имеется в нормальной крови, количество проходящего через мембрану кислорода оказывалось примерно равным количеству проходящего азота. Это означает, что по отношению к азоту диффузия кислорода в присутствии гемоглобина ускоряется. При дальнейшем снижении давления в воздушной камере отношение скоростей все больше сдвигалось в пользу кислорода, и в конце концов диффузия кислорода ускорилась примерно в восемь раз по сравнению с его диффузией в отсутствие гемоглобина.
Облегчение диффузии связано со способностью гемоглобина обратимо связывать кислород. Гемоглобин, превращенный в мет-гемоглобин (путем окисления двухвалентного железа в трехвалентное), уже не может связывать кислород, и поэтому раствор метгемоглобина не ускоряет диффузию этого газа. Однако и мио-глобин, и различные гемоглобины как позвоночных, так и беспозвоночных облегчают диффузию Ог.
Один из важных аспектов облегченной диффузии — то, что диффузия ускоряется только в том случае, если давление кисло-
